Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
( изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава VI
Методика изучения среды обитания

Методика изучения кормовых ресурсов

Изучение растительных кормовых ресурсов

В предыдущей главе мы уже перечисляли основные группы растительных кормов; ими являются древесные и кустарниковые, ягодно-кустарниковые, травянистые растения, грибы, мхи и лишайники.

Большое значение в жизни млекопитающих и птиц играют семена деревьев и кустарников, особенно хвойных пород — ели, сосны, кедра и лиственницы.

Существует несколько способов учета урожая семян:

1) глазомерный,
2) модельных деревьев,
3) семеномеров,
4) учетных площадок,
5) пробных ветвей.

Подробное изложение методики учета урожайности древесных семян, данные о размерах и периодичности урожаев различных пород по районам Советского Союза, а также списки литературы содержатся в сводках по лесоведению, в частности, А. П.

Тольского (1932), В. В. Гумана (1931) и Е. П. Заборовского (1938) и в статьях В. Г. Каппера (1926, 1930) и Д. Н. Данилова (1941). У указанных авторов, в основном, почерпнут приводимый ниже материал.

В практике экологических исследований широкое распространение получила глазомерная оценка урожая по шкале В. Г. Каппера (1930), несколько видоизмененной А. Н. Формозовым (1934):

0 — неурожай — шишек, плодов или семян нет.
1 — очень плохой урожай — шишки, плоды или семена имеются в небольших количествах на опушках и на единично стоящих деревьях в ничтожном количестве.
2 — слабый урожай — довольно удовлетворительное и планомерное плодоношение на свободностоящих деревьях и по опушкам, слабое — в насаждениях.
3 — средний урожай — довольно значительное плодоношение на опушках и свободностоящих деревьях и удовлетворительное в средневозрастных и спелых насаждениях.
4 — хороший урожай — обильное плодоношение на опушках и свободностоящих деревьях и хорошее в средне-возрастных и спелых насаждениях.
5 — очень хороший урожай — обильное плодоношение как на опушках и свободностоящих деревьях, так и в средневозрастных и спелых насаждениях.

Однако, глазомерная оценка дает лишь приблизительную оценку урожайности и пригодна поэтому только для рекогносцировочного обследования. В некоторых случаях глазомерная оценка может привести к неправильным выводам относительно действительного запаса семян, так как шишки могут оказаться поврежденными вредителями и болезнями и содержать мало семян.

Так, например, Д. Н. Данилов (1941) приводит следующее сравнение урожайности еловых семян в Центральном лесном заповеднике в 1936 и 1937 гг.:

Показатели. 1936 г.
Число плодоносящих стволов 212
Средняя урожайность одного дерева 79
Общее число шишек на 1 га 16800
Оценка урожая по шкале Каппера 3
Средняя длина шишки в см 10,3
Среднее число чистых семян в одной шишке 133
Вес 1000 чистых семян, в г 6,65
Общий вес чистых семян на 1 га, в кг 14,86
Полнозернистость семян, в %% 92,0
Общий вес полных семян на 1 га, в кг 14,35
Вес ядра, в %% от общего веса семян 70
Запас корма на 1 га, в кг 10,04

Из этого примера становится ясным, насколько большая разница может быть между глазомерной оценкой урожая и абсолютным количеством полноценного корма. 

Однако, при рекогносцировочных исследованиях приходится прибегать к глазомерной оценке урожайности древесных семян и, как показала практика составления прогнозов численности белки (Кирис, 1941), при сборе массового материала получаются вполне удовлетворительные результаты.

При длительных углубленных стационарных исследованиях следует применять более совершенную методику — закладку пробных площадей щвзятие модельных деревьев. Эта методика, в целях учета кормов белки, обстоятельно разработана Д. Н. Даниловым (1941). Прежде всего автор справедливо предостерегает экологов от огульного использования лесоводственных способов учета урожайности семян, так как при этом не учитываются специфические требования нашей науки. Например, при учете еловых семян лесоводы ограничиваются определением количества чистых семян, тогда как для оценки запасов корма белки важно знать количество ядерного вещества, потому что только оно поедается белкой, а оболочки и пустые семена никакой полезной роли не играют, но могут составить значительный процент от общего числа чистых семян. Таким образом, под запасом корма следует подразумевать вес ядерного вещества семян на 1 га лесной площади. 

Как мы упоминали, размеры запаса корма в течение года непрерывно уменьшаются вследствие поедания семян животными и бесполезного рассеяния ветром. Поэтому необходимо различать два понятия запаса корма: первоначальный запас, т. е. запас на момент созревания семян, и текущий запас, т. е. запас в момент учета. Текущий запас, в свою очередь, делится на часть, находящуюся в шишках на деревьях, и на часть, содержащуюся в шишках, упавших и сбитых на землю.

Первоначальный запас определяется следующими показателями:

1) числом плодоносящих деревьев,
2) средним количеством шишек на одном дереве,
3) средним числом семян в одной шишке,
4) процентом полнозернистости семян,
5) весом 1000 полных семян,
6) процентом ядерного вещества в семени.

1. Учет плодоносящих деревьев производится на пробных площадях размером 0,25—0,5 га, закладываемых в типичных частях исследуемых биотопов. Площадка отбивается затесами на пограничных деревьях, нумеруется и описывается с точки зрения фитоценологической и как место обитания изучаемого животного. В частности, важно определить среднюю высоту, диаметр и степень развития кроны, так как по этим признакам в дальнейшем придется выбирать модельные деревья. Пробная площадь последовательно обходится, на ней пересчитываются деревья и отмечаются плодоносящие. Во избежание пропусков или повторных осмотров, на деревьях ставятся метки. Высота деревьев определяется на глаз или высотомером, а диаметр — мерной вилкой.

2. Для определения среднего количества шишек на одном дереве на пробной площади срубают 5—7 модельных деревьев, средних по высоте, диаметру, развитию кроны и интенсивности плодоношения и на этих деревьях точно подсчитывают шишки. Необходимо внимательно наблюдать за деревом во время рубки и валки, чтобы избежать потери шишек. Шишки, собранные с модельных деревьев, собираются в отдельные мешки, снабженные этикетками.

3. У всех шишек, снятых с модельных деревьев, измеряется длина (удобно пользоваться штангенциркулем) и определяется по трех-четырехбалльной глазомерной шкале степень поврежденности: насекомыми и болезнями. Затем шишки сушатся, чтобы легче было извлекать семена. Если шишек много, тогда берется проба около 200 штук среднего размера и поврежденное. Такое небольшое количество- можно высушить в комнате. Шишки насыпаются тонким слоем в плоские ящики, которые подвешивают к потолку возле печки.

Когда шишки высохли и раскрыли свои чешуйки, приступают к извлечению семян. Семена добывают отдельно из каждой шишки легким постукиванием по ее основанию. После этого шишки больше не нужны. Полученные семена обескрыливают и очищают, перетирая в мешках, просеивая на ситах и решетах и отвеивая на ветру. После чистки семян подсчитывают среднее их количество на одну шишку и вес 1000 штук. 

4. Некоторая часть семян (иногда свыше 60%) оказывается пустыми. Для определения процента полнозернистости семян, т. е. процента семян с ядерным веществом, берут навеску семян в 20 г, удаляют из нее сор, остатки крылаток и опускают в сосуд с техническим денатурированным спиртом (удельный вес 0,85). Полные семена оседают на дно, а пустые всплывают на поверхность. Всплывшие семена выбрасывают, спирт сливают, а полные, осевшие семена выкладывают для просушки на чистый лист фильтровальной бумаги. Через 3—4 часа их: взвешивают и подсчитывают.

5. Путем тщательного вылущивания, ядерное вещество отделяется от оболочек, обе фракции взвешиваются на точных весах и вычисляется процент ядерного вещества, Данилов считает, что этот показатель является постоянным для каждой древесной породы независимо от ее географического происхождения, а поэтому можно пользоваться данными, полученными проф. Н. П. Кобрановым (1924) при исследовании семян из Мариупольского лесничества и с лесных складов, но трудно представить, что толщина оболочек семян, например, сосны за полярным кругом и на Украине одинакова. Поэтому желательно самому определить процент ядерного вещества и лишь в крайнем случае воспользоваться показателями Кобранова (см. табл., цит. по Данилову): 

Название пород. Отношение веса оболочки  
к весу семени в % %
Сосна обыкновенная 27,8
Ель европейская 30,4
Пихта 40,5
Кедр 49,8
Лиственница даурская 68,9
Лиственница сибирская 69,9

На основании всех перечисленных показателей можно вычислить запас корма на единицу площади биотопа. Как пишет Данилов, «урожай корма находится в прямой пропорциональной зависим 86;сти от шести перечисленных показателей, выражающейся в том, что с увеличением каждого из показателей увеличивается при прочих равных условиях и запас корма в угодье». После разного рода упрощений формула запаса принимает следующий вид: 

Z = N x n x M / 1000000 кг

т. е. запас корма в угодье равняется одной миллионной произведения из числа шишек на 1 гектаре (IV) на число полных семян в одной шишке (п) и на вес ядерного вещества в 1000 полных семян (М). Эта формула применима для таксации урожая семян всех хвойных деревьев.

Учет части запаса, содержащегося в шишках, сброшенных клестами и дятлами на землю, производится на тех же пробных площадях (по 0,25 га), на которых определялась и первая часть запаса, чтобы в сумме получился полный запас корма в типичном местообитании. Анализ семян из опавших шишек производится вышеописанным способом.

Разница между средним количеством семян в целых и в поврежденных шишках покажет при переводе на 1 га размер ущерба, причиняемого клестами, дятлами, мелкими грызунами и т. п. животными.

Величина первоначального запаса может быть определена как сумма части текущего запаса, находящегося в шишках на деревьях, части текущего запаса, заключающегося в сброшенных шишках (включая семена, съеденные животными), и тех семян, которые вылетели из шишек, висящих на деревьях.

Для учета выпадающих семян можно ставить семеномеры (см. ниже) или расчищать на земле небольшие учетные площадки.

Так, например, Данилов приводит расчет первоначального запаса семян ели в филиале Центрального лесного заповедника :

текущий запас на деревьях .............................................................. 10,04 кг 62,3%
текущий запас на земле .................................................................... 4,71 » 29,3%
количество корма, съеденного за первую половину зимы............. 1,37 » 8,4%
первоначальный запас корма. .......................................................... 16,12 » 100,0%

По такой же методике можно производить учет семян и других хвойных пород — пихты, лиственницы, сосны, кедра.

В разреженных и низкорослых лесах Севера подчас нет нужды прибегать к рубке модельных деревьев, так как шишки можно точно пересчитать в бинокль прямо на дереве.

Для учета легких семян (береза, ильмовые, ель, сосна) используются семеномеры, с помощью которых улавливаются опадающие семена.

Простейшие семеномеры представляют деревянные ящики площадью 0,5—1 кв. м и высотою 12—15 см. Сверху они покрываются редкой сеткой, чтобы защитить семена от птиц и мышей. В дне просверливаются отверстия для стока дождевой воды. Усовершенствованные семеномеры приготовляются из железа и имеют вид четырехугольной воронки, переходящей в коническую, закрывающуюся крышкой трубку, куда скатываются опадающие семена.

Обычно приемная поверхность металлического семеномера составляет 0,25 кв. м. Семеномеры устанавливаются на столбах, подставках или прямо на земле, причем для металлических приходится делать небольшое углубление.

Семеномеры расставляют равномерно по всей пробной площади, на равном расстоянии друг от друга, поодиночке или группами по 4—5 штук. Чем больше семеномеров, тем точнее результаты учета. Желательно на площадь в 0,25 га выставлять 25 семеномеров.

Семеномеры выставляются заранее, до начала опада семян. Осматриваются они регулярно, через несколько дней, в зависимости от интенсивности осеменения. Семена вынимают пинцетом или высыпают из ящиков на разостланный брезент или бумагу, а из металлических семеномеров семена высыпаются в мешочки через нижнюю трубку.

По окончании опада семян и учета, зная общую площадь семеномеров на определенной пробной площади и подсчитав количество собранных ими семян, легко вычислить количество опавших семян на 1 га. Опавшие семена анализируют в отношении их полноценности, как было сказано выше, и определяют реальные запасы корма (для мелких птиц и мышевидных грызунов).

По мнению проф. А. П. Тольского (1932), в урожайные годы погрешность наблюдений с помощью семеномеров не превышает 10%, при незначительных урожаях показания семеномеров нередко носят случайный характер и поэтому менее надежны, особенно, если число семеномеров ограниченное.

Для учета опада тяжелых семян и плодов (желуди дуба, орешки бука, каштана, плоды груш, яблонь и т. п.) семеномеры непригодны. Кроме того, при экологических исследованиях не всегда есть возможность изготовить достаточное количество деревянных, а тем более металлических ящиков. Во всех этих случаях можно ограничиться учетом на небольших квадратных или вытянутых площадках, очищенных от наземного покрова п лесной подстилки которая сгребается к краям и служит ограничительным валиком, не дающим скатываться плодам. Размер площадок колеблется от 10—25 кв. м. Площадки равномерно располагаются по исследуемому насаждению. Как и семеномеры, площадки закладываются до начала опада семян и осматриваются регулярно.

Подсчитывается число плодов, отмечается повреждение вредителями и болезнями. Отдельно учитываются остатки плодов, съеденных млекопитающими и птицами. При учете желудей дуба рекомендуется подсчитывать не только желуди, но и плюски; разница в числе между ними даст некоторые указания на размеры расхищенных желудей грызунами. Первое время опадают плоды еще не зрелые и наиболее сильно поврежденные вредителями и болезнями, тем не менее их нужно учитывать, так как они в какой-то мере идут в пищу птицам и млекопитающим.

Данные учета на площадках обрабатываются так же, как при учете семеномерами.

Все вышеописанные методы не дают возможности заранее предвидеть размер ожидаемого урожая семян, что важно при изучении динамики популяций млекопитающих и птиц. В этом отношении хорошие результаты, особенно для дуба, дал способ относительного учета, предложенный проф. Н. С. Нестеровым (1914, цит. по Тольскому и Заборовскому).

Еще до созревания семян с 10—20 деревьев господствующего класса при помощи ножниц со шнурками, насаженных на длинный шест, срезают по одной или несколько ветвей длиной 40—70 см с трех-пятилетними побегами. На срезанных ветвях подсчитываются все плоды и измеряется длина каждой ветки, за нижний конец принимается не место среза, а по возможности граница между двумя побегами. Сосчитанное количество плодов делят на длину ветки и получают средний урожай на 1 погонный метр ветви. Так, например, если длина всех срезанных 15 ветвей у деревьев составляет 10,07 м, а количество желудей на них 407 штук, то средний урожай на 1 м ветви составит 40 желудей.

Сосчитав на срезанных ветвях количество молодых побегов, образовавшихся в год наблюдения, определяют урожай на побег. Для этого количество плодов (407) делят на количество молодых побегов (в данном случае 488). Кроме того, определяется показатель ожидаемого урожая, т. е. процент плодоносящих побегов к общему их числу. В случае, приводимом Нестеровым, процент плодоносных побегов составил 35%, что указывало на ожидаемый хороший урожай. Действительно, осенью этот прогноз вполне подтвердился.

Способ Нестерова пригоден и для определения урожаев, бывших 3—5 лет тому назад, для чего пересчитываются рубцы, сохранившиеся от опавших плодоножек.

Как указывает Заборовский, методику Нестерова можно с успехом применять при учете урожая лиственных пород, в том числе и кустарниковых.
Таковы основные приемы учета запасов или урожайности семян деревьев и кустарников.

При многолетних стационарных исследованиях, например, в заповедниках и на биологических станциях университетов необходимо наладить ежегодное определение урожайности основных древесных пород, выделив специальные пробные площади и- перенумеровав на них все деревья. Конечно, методика модельных деревьев здесь не применима; урожайность определяется по шкале Каппера и семеномерами.

Кроме семян, млекопитающие и птицы используют у деревьев и кустарников их почки, листья, хвою, кору, тонкие ветки и молодые побеги. Методика учета этих кормов почти не разработана. Количество листьев и хвои настолько превышает потребности животных, что практически нет необходимости в их специальном учете. Веточный корм и кора в некоторых случаях могут быть в дефиците (например, в северных районах, где реакклиматизируется бобр).

Прежде всего нужно выяснить, по данным геоботанической карты или непосредственным обследованием, места наибольшей концентрации кормовых деревьев и кустарников (береза, ивы, ольха для бобров; рябина, осина, ивы для лося). Кормовое значение имеют не все растительные ассоциации, в которых встречаются данные породы, а лишь те из них, где береза, ивы, рябина и пр. произрастают в большом количестве, достаточном для прокормления известного числа зверей. При полевом обследовании кормовых угодий следует обратить внимание на состояние возобновления растительности, чтобы обеспечить непрерывность пользования местообитания животными .

В наиболее характерных участках закладываются пробные площадки по 0,1—0,5 га, на которых пересчитывается число стволов деревьев по классам толщины или стеблей кустарников и подроста не тоньше 0,5 см. При учете кустарников и подроста записывается также приблизительная высота от поверхности земли, а зимою — от поверхности снега, ибо таким образом можно определить количество доступного веточного корма, например, для зайцев. Если эти учеты производить регулярно в течение зимы, тогда можно установить динамику запасов корма в связи с поеданием его зайцами и возрастанием мощности снежного покрова. Снег, с одной стороны, засыпает часть ветвей, а с другой — делает доступными верхушки более высоких кустов. В результате, иногда количество доступного корма к концу зимы не только не уменьшается, но даже возрастает (Наумов, 1947).

Результаты учета перечисляются на 1 га,

Важным видом корма являются ягоды черники, вороники, брусники и других растений. Учет их урожайности производится путем глазомерной оценки и на пробных площадках. Шкала глазомерной оценки представляет видоизменение шкалы Каппера для учета урожая семян деревьев. Ниже мы приводим эту шкалу, обобщив предложенную А. Н. Формозовым (1934) и Т. П. Некрасовой.

0 — неурожай — полное отсутствие ягод.
1 — очень плохой урожай — единичные ягоды встречаются на отдельных кустиках, ягоды мелкие, много недоразвитых.
2 — слабый урожай — плодоносят немногие растения; подавляющее большинство участков не имеет ягод.
3 — средний урожай — местами имеется значительное количество ягод, но на большинстве участков хотя плодоносят почти все растения, но ягод на них мало и очень мало.
4 — хороший урожай — участки с большим количеством ягод занимают не менее половины встречающихся площадей ягодников. В остальных местах — слабый урожай. Участки с неурожаем редки.
5 — очень хороший урожай — повсеместное обильное плодоношение. Участки со слабым урожаем очень редки или отсутствуют. Ягоды обычно крупные.

Давая глазомерную оценку урожайности ягод, нужно отмечать закономерности распределения урожайных и неурожайных мест в связи с особенностями рельефа, микрорельефа, растительности и микроклимата. В частности, Формозов подчеркивает решающее влияние на урожайность ягод весенних заморозков. 

Важное значение имеют сведения о времени появления зеленых ягод, их созревания (единичного и массового), продолжительности сохранения ягод, перезимовывания под снегом, времени появления из-под снега.

Для количественного учета ягод удобнее всего закладывать не квадратные площадки, а узкие ленты — 1 x 5 или 1 х 10 л, так как на них легче собирать ягоды. Ленты закладываются по отдельным синузиям (пятнам растительности), поскольку урожайность ягод отличается большой пестротой. При определении запаса на 1 га принимается во внимание процент площади, занятой каждой синузией.

Площадка или лента отбивается с помощью мерного шнура и на ней собираются все ягоды как спелые, так и зеленые. Затем ягоды пересчитываются и взвешиваются, а результат учета переводится на 1 га данного биотопа.

Кустарничковые растения дают не только ягоды, но и зеленые части, цветы и бутоны, которые также используются многими животными. Учет этого рода кормов мы изложим ниже, когда перейдем к травянистым растениям. 

Травянистые растения имеют особенно большое значение в жизни грызунов и копытных. Прежде всего используются зеленые части этих растений. Учет зеленой массы производится на пробных площадках, на которых либо определяется процент покрытия площади данным видом растения, либо вся растительность скашивается и взвешивается.

Удобнее площадки по 1 кв. м, расположенные по прямой линии, на равном расстоянии одна от другой, чтобы нейтрализовать влияние субъективности в выборе места закладки. Это особенно важно в условиях неравномерного травяного покрова. Можно также брать целые ленты шириной в 1 м, а длиной в 5—10 м.

Укос производится садовыми ножницами или ножницами для стрижки овец. Трава срезается возможно ближе к поверхности земли. Срезанная растительность разбирается на группы примерно равного кормового значения — разнотравье, злаки, луковичные и т. д. При необходимости выделяются отдельные наиболее важные виды кормовых растений. Глазомерно определяется относительное количество (по объему) каждой фракции, а затем все группы растений взвешиваются. Если нужно выяснить вес в воздушно-сухом состоянии, разобранная проба завертывается в бумажные пакеты, этикетируется и кладется для просушки, а затем снова взвешивается.

Специального внимания заслуживают растения, зимующие под снегом в зеленом состоянии и могущие служить кормом мышевидным грызунам и копытным.

На пробных площадках производится учет семян травянистых растений, поедаемых млекопитающими и птицами, как, например, семена марьянника. При этом можно собирать все плодоносящие растения, извлекать из них семена и затем подсчитывать и взвешивать их, либо ограничиваться учетом стеблей, производя вычисление урожайности семян по средним показателям, полученным из предыдущих учетов. Запасы семян могут достигать многих килограммов на 1 га.

При изучении экологии мышевидных грызунов и учете их кормовых ресурсов нельзя оставить без внимания подземные части растений — луковицы, корневища, клубеньки и пр. Для их учета закладывают площадки по 0,5 кв. м, перекапывают на них землю и просеивают через металлическое сито. Все подземные части растений остаются в сите, подсчитываются и взвешиваются.

Имеет значение также средний размер луковиц и клубеньков, так как слишком мелкие значительно уступают в кормовом отношении крупным и часто совершенно не используются зверьками. Учет подземных частей нужно приурочивать к сухой погоде, так как влажную почву очень трудно просеивать.

Количественный учет грибов производится на стационарных площадках по 0,25—0,5 га. Учет начинается с момента появления первых грибов (под Ленинградом с конца июля — начала августа). Пробные площадки, заложенные во всех основных биотопах, осматриваются регулярно, через 2—5 дней. Грибы собираются, подсчитываются и взвешиваются. Определяется соотношение пластинчатых и базидиальных грибов, количество наиболее важных видов, процент червивости и колебания этих показателей, а также запаса на 1 га по декадам для различных биотопов (Журавлев, 1936).

Что касается учета запасов мхов и лишайников, то имеет практическое значение лишь учет лишайников родов Сladonia и Сetraria, как зимнего корма диких и домашних оленей. Учет производится методом укосов на пробных площадках и пересчетом полученных данных на 1 га и на общую площадь, занятую данным типом тундры или тайги.

НазадОглавлениеДалее