Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
( изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава I
Общие организационно-методические указания

Подготовительный период

Программа аутэкологического изучения млекопитающих

Далее, можно перейти ко второй группе тем, посвященных изучению отдельных видов. Составление конкретной программы аутэкологической темы сравнительно несложно, ибо изучение вида строится обычно по известному трафарету, и в литературе есть много прекрасных примеров, которые могут быть приняты за образец. Они частично приводятся ниже, а кроме того, повторяем, указываются в списках литературы в Зоологическом журнале. Наконец, большую помощь при разработке программы могут оказать методические статьи и брошюры, главнейшие из которых включены в список литературы в конце этой главы и в той или иной мере использованы при составлении настоящей программы.

Создание обобщенной программы изучения экологии млекопитающих представляет значительную трудность вследствие большого разнообразия их морфологии и образа жизни, а также значения в жизни человека. Поэтому предлагаемая программа есть лишь некоторая схема, требующая уточнения в каждом отдельном случае.

Сухопутные млекопитающие в подавляющем большинстве являются животными оседлыми. За исключением летучих мышей, они, как правило, не совершают дальних сезонных миграций и всецело испытывают на себе воздействие местных экологических условий, которые вызывают разнообразные приспособления в области морфологии и поведения. Сезонные и многолетние колебания условий обитания накладывают резкий отпечаток на экологию млекопитающих и вызывают в ней разного рода сдвиги. Поэтому все моменты предлагаемой программы надлежит рассматривать с учетом этой сезонной и многолетней динамики, чтобы не допустить возможных односторонних, а подчас и совершенно неправильных заключений.

Программа изучения экологии млекопитающих может охватывать следующие вопросы:

1. Местообитания и распределение по территории.

Характер распределения по изучаемой территории. В горных районах — верхние и нижние границы распространения, связь с экспозицией склонов. Характер местообитаний в отношении растительности, рельефа, почвенно-грунтовых условий, микроклимата, водоемов и болот, культурного ландшафта. Кормовые и защитные условия основных местообитаний. Места переживания неблагоприятных сезонов и лет. Степень эври- или стенотопности. Причины, определяющие выбор местообитания. Плотность популяции. Размеры индивидуального ареала в зависимости от пола, возраста, внешних условий, плотности популяции. Возможности типологии и бонитировки местообитаний. 

2. Норы, логовища, временные убежища.

Тип и место их устройства. Использование естественных укрытий и создание собственных. Схемы устройства нор и логовищ. Различия жилищ в зависимости от их назначения (жилые одиночные, детные, кормовые, летние, зимние и пр.). Влияние на схему планировки почвенно-грунтовых условий. Время и техника устройства. Время рытья (сезон, часы дня). Ремонт жилищ. Темп постройки. Долговремен-ность пользования. Использование чужих жилищ; совместное пользование; взаимоотношения на этой почве. Смена хозяев по годам. Наличие колоний. Надежность в защите от врагов и неблагоприятных условий. Экокли-матический режим. Наличие троп, туннелей, ходов, каналов, плотин и пр. Приемы отыскивания убежищ для целей учета и коллектирования. Масштабы землеройной деятельности норников. Влияние землеройной деятельности и использования естественных убежищ на растительность и почву (изменение структуры, химизма, влажности). 

3. Питание.

Состав пищи и изменение его в зависимости от возраста, сезона, урожайности кормов, характера местообитания. Основные и второстепенные корма. Соотношение животных и растительных элементов. Полноценность кормов (витамины и пр.). Взаимная заменяемость и возможность компенсации в случае недостатка. Время и место кормежки. Способы добывания пищи. Размеры дневного рациона. Обеспеченность пищей, конкуренция, взаимопомощь, захребетничество. Последствия недостатка пищи. Создание запасов (время собирания, состав кормов, количество, техника сбора, качество, места устройства кладовых). Использование запасов. Сезонные изменения упитанности и веса. Запасы и распределение кормовых ресурсов по биотопам. Колебания урожайности основных кормов по годам и в различных биотопах. Периодичность колебаний урожайности. Обеспеченность водой и водопоями. Время и периодичность посещения водопоев. 

Роль минерального питания. Использование солонцов, объедание сброшенных рогов, костей и пр. Время наибольшей потребности в минеральной пище. Характер солонцов (расположение, почвенно-грунтовые условия, химизм). Состав потребителей. Опыты с искусственными солонцами. Влияние на растительность и животный мир в процессе питания. 

4. Размножение.

Половой и возрастной состав популяции. Время наступления половой зрелости. Сезонная динамика гонад. Число и время периодов размножения. Внешняя картина периода размножения (гон, рев, драки и пр.). Влияние на сроки и темпы спаривания погоды, кормовых условий и физиологического состояния животных. Процент беременных и яловых самок разных возрастов. Связь яловости с упитанностью, болезнями, зараженностью паразитами и пр. Продолжительность беременности. Количество, размеры и развитие эмбрионов у самок разного возраста и упитанности. Влияние на плодовитость внешних условий и состояния животных. Поведение самок. Поведение и местонахождение самцов.

Время и место деторождения. Число детенышей. Колебания числа детенышей и сроков родов у самок разного возраста и упитанности. Период лактации (подсосный период), продолжительность его. Переход детенышей на твердую пищу. Размеры суточного рациона. Темпы роста молодых. Различия темпа роста в пределах выводка. Развитие волосяного покрова, рогов, зубов и пр. Время прозревания. Влияние экологических условий на рост и развитие молодняка. Защита потомства. Время выхода молодняка из нор. Воспитание молодняка. Роль самца. Продолжительность и характер выводковой жизни. Время перехода к самостоятельной жизни. Расстояние, на которое расселяется молодняк. Особенности его поведения.

Наличие повторных пометов. Постоянство их появления. Отличия биологии размножения в этих случаях. Связь между количеством пометов и экологическими условиями и физиологическим состоянием животных.
Смертность молодняка на разных этапах развития и ее причины (эмбриональная смертность, число мертворожденных детенышей, смертность в период выводковой жизни и после распада выводков).

5. Паразиты, болезни, враги и конкуренты.

Зараженность экто- и эндопаразитами в разные сезоны. Влияние паразитов на поведение и состояние животных. Смертность от паразитарных инвазий. Влияние кровососущих насекомых (гнуса). Массовые болезни и смертность. Смертность от неблагоприятных метеорологических условий. Голодание, авитаминоз и его последствия. Влияние на заболеваемость и смертность плотности популяции, физиологического состояния, пола, возраста, экологических условий.

Наличие врагов. Роль их в ограничении численности. Межвидовая конкуренция. Формы и причины конкуренции. Последствия конкуренции.

6. Динамика численности.

Плотность популяции. Колебания численности в зависимости от экологических условий (урожайности кормов, их полноценности, климата и пр.) и состояния популяции. Относительное значение физических и биотических факторов. Влияние на численность катастрофических явлений (наводнений, ливней, засухи, пожаров и пр.). Размеры колебаний численности. Регулярность колебаний численности. Одновременность подъема численности нескольких видов. Темпы нарастания и падения численности. Продолжительность периода высокой численности. Причины депрессии. Возможность составления прогнозов численности. Сезонные колебания численности.

7. Миграции и кочевки.

Регулярные перемещения, их масштабы, картина и причины. Изменение миграций в зависимости от внешних условий. Пути миграций. Темпы. Дальность миграций. Места зимовок. Сопряженные миграции разных видов.
Эпизодические миграции и их причины (массовое размножение, бескормица, стихийные бедствия и пр.). Время миграции. Направление миграции, устойчивость его. Зависимость направления миграции от характера местности (рельефа, гидрографической сети, распределения биотопов и пр.). Дальность миграции. Влияние погоды на ход миграции. Общая продолжительность периода миграции. Половой и возрастной состав мигрирующих животных. Физиологическое состояние мигрантов (упитанность, зараженность паразитами, болезни). Изменение поведения во время миграций. Смертность в пути и ее причины. Влияние миграции на последующую численность популяции.

8. Повадки, движения, следы.

Описание наиболее характерных повадок в различных условиях. Голос при различных ситуациях. Периодичность активности в течение дня в зависимости от освещенности, погоды и пр. Суточный ареал в зависимости от условий. Связь суточной жизни хищников с поведением жертв. Явления стадности и колонна льности. Образование смешанных стад и колоний с другими видами. Наличие вожаков, их роль. Состав стад (половой, возрастной).

Следы деятельности. Способы их обнаружения и оценки для целей учета. Характер и скорость движения в разной обстановке. Следы на разных аллюрах. Приемы запутывания следов.

9. Сезонная жизнь.

Основные черты отношения к среде в период наибольшего благоприятствования (обычно — лето). Изменения отношения к среде по сезонам. Приспособления к переживанию неблагоприятных условий (низких и высоких температур, недостатка влаги, недостатка пищи, трудностей передвижения и пр.): зимняя и летняя спячка, миграции и т.д. Условия существования и поведения ранней весной. Основные особенности летней жизни. Подготовка к зиме. Перекочевка на зимовки, погружение в спячку. Жизнь зимой.

10. Изменение волосяного покрова.

Число линек в году. Сроки линьки у самцов, самок, молодых. Смещение сроков линьки. Различие весенней и осенней линьки. Связь сроков и темпов линьки с метеорологическими условиями и состоянием животного. Закономерности хода линьки различных частей тела. Поведение в период линьки.
Сезонная смена когтей у роющих млекопитающих.

Развитие и смена рогов. Время сбрасывания рогов старыми и молодыми животными. Время появления новых. Ход развития рогов. Период чистки рогов и повреждение деревьев в это время.

11. Значение для человека.

Экономическое значение для различных отраслей хозяйства. Эпидемиологическое значение. Экологические основы рационализации использования или борьбы.

Разработка программы по экологии млекопитающих может быть облегчена ознакомлением с уже имеющимися в нашей литературе, в частности, с двумя программами, составленными А. Н. Формозовым, по изучению экологии белки и по исследованию динамики мышевидных грызунов (см. список литературы). Еще более полезным является изучение специальной литературы и использование ее в качестве эталонов. Эта литература очень обширна и совершенно невозможно дать исчерпывающий список, поэтому мы ограничиваемся упоминанием лишь некоторых, немногих, методически наиболее интересных работ.

1) Асписов Д. И. Заяц-беляк. Раб. Волжско-Камск. зон. охот.-пром. биост., вып. IV, 1936, стр. 180.
2) Барабаш-Никифоров И. И. Калан, или морская выдра (морской бобр). М., 1933, стр. 96.
3) Башкиров И. С. и Жарков И. В. Биология и промысел крота в Татарии. Раб. Волжско-Камск. зон. охот.-пром. биост., вып. 3, 1934, стр. 3-66.  
4) Бируля Н. Б. О природе факторов, ограничивающих численность малого суслика в ковыльных степях. Зоол. журн., т. XX, вып. 1, 1941, стр. 135.
5) Гольцмайер Г. К. Белка-телеутка. М., 1935, стр. 136.
6) Григорьев Н. Д. и Теплов В. П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае. Тр. Об-ва естествоиспыт. при Казанок, гос. ун-те, т. LVI, вып. 1-2, 1939, стр. 101-195.  
7) Дмитриев В. В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест (восточный Алтай и западные Саяны). Тр. Алтайск. гос. заповеди., вып. 1, 1938, стр. 171-262.  
8) Донауров С. С. и Теплов В. П. Кабан в Кавказском заповеднике. Тр. Кав-казск. гос. заповеди., вып. 1, 1938, стр. 191-226. 
9) Жарков И. В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника. Там же, стр. 153—189.
10) Калабухов Н. И. Основные закономерности динамики популяций млекопитающих и птиц. Успехи совр. биол., т. VII, вып. 3,1937, стр. 505-531. 
11) Кирис И. Д. Основные итоги исследований по биологии обыкновенной белки и методика работ в этой области. Научно-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. VIII, 1941, стр. 89.
12) Колосов А. М. и Бакеев Н. Н. Биология зайца-русака. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 9 (XXIV), М., 1947, стр. 103.
13) Мантейфель П. А., Распопов М. П., Исаков Ю. А., Любимов М. П. Биология зайцев и белок и их болезни. М.-Л., 1935, стр. 140.  
14) Михель Н. М. Ондатра на Кольском полуострове и в Карелии. Тр. Научно-исслед. ин-та полярн. землед., животн. и пром. хоз., сер. «Пром. хоз.», вып. 12, 1940, стр. 71-95.
15) Насимович А. А. К познанию минерального питания диких животных Кавказского заповедника. Тр. Кавказок, гос. заповеди., вып. 1, 1938, стр. 103-152.
16) Его же. Зима в жизни копытных Западного Кавказа. Вопр. экол. и биоценол., вып. 7, 1939, стр. 3-91.  
17) Его же. Экология лесной куницы. Тр. Лапл. гос. заповеди., вып. III, 1948.
18) Наумов Н. П. К вопросу о стационарном распределении мышевидных грызунов. Учен. зап. МГУ, вып. XIII, Зоология, 1937, стр. 3-38.  
19) Его же. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л., 1948, стр. 204.
20) Наумов С. П. Экология зайца-беляка (Теоретические основы прогноза численности вида). Матер, к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 10, М., 1947, стр. 207.
21) Новиков Г. А. Европейская норка. Изд. ЛГУ, Л., 1939, стр. 178.
22) Павлиний В. Н. Материалы по кольцеванию крота на Урале. Зоол. журн., т. XXVII, вып. 6, 1948, стр. 555-562.  
23) Семенев-Тян-Шанский О. И. Дикий северный олень на Кольском полуострове. Тр. Лапл. гос. заповеди., вып. II, 1948, стр. 3-90.  
24) Его же. Лось на Кольском полуострове. Там же, стр. 91-161.  
25) Труды Клязьминского гос. заповеди., вып. 1, 1940, стр. 153 (серия работ по экологии выхухоли).
26) Формозов А. Н. Роль снежного покрова в жизни млекопитающих и птиц. М., 1946, стр. 141,
27) Его же. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 7, 1947, стр. 94.
28) Его же. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области. Там же, вып. 17, матер, по грыз., вып. 3, М., 1948, стр. 3-110.

НазадОглавлениеДалее