Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. О воробьиных птицах Ленинградской области
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б.
"Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий"
Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.
О ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Воробьиные — самый многочисленный и широко распространенный отряд птиц. По количеству видов и численности особей он занимает господствующее положение в орнитофауне большинства районов СССР. В фауне Ленинградской обл. воробьиные представлены 101 видом, что составляет около 40% общего числа всех видов птиц, встречающихся на территории области, и примерно 1/3 видов воробьиных, известных для СССР.
Относительное значение воробьиных неодинаково в разных биотопах и типах ландшафта. Водно-болотные стации в целом бедны ими. Наоборот, в древесно-кустарниковых насаждениях они преобладают над другими группами птиц, как по числу видов, так и по количеству встречающихся особей. При этом в гнездовой период в относительно большем количестве воробьиные концентрируются в лиственных и смешанных лесах, а зимой — в хвойных, главным образом в еловых.
Особое значение в жизни птиц Ленинградской обл. имеют старые парки. По разнообразию видового состава и плотности населения парковая фауна воробьиных превосходит население любого биотопа. Сосредоточение птиц в парках наблюдается не только весной и летом, но и зимой. Общий список воробьиных, гнездящихся в парковой зоне Ленинграда, варьирует в пределах 60—70 видов. По отношению ко всему составу птиц парковой зоны они составляют 75%. По мере расширения антропогенного ландшафта и расширения садово-парковой зоны относительное значение воробьиных будет, естественно, возрастать.
Из 101 вида воробьиных птиц, характерных для Ленинградской обл., гнездование установлено для 94, из них 82 вида гнездится регулярно, практически ежегодно. 7 видов (рогатый жаворонок, краснозобый конек, пуночка, лапландский подорожник, горная коноплянка, тундряная чечетка и щур) встречаются на территории области только во время пролета или на зимовке. Не редки и случаи залетов, причем не только из ближних, но и из дальних областей. Из птиц, залеты которых достаточно закономерны, хотя отмечаются не каждый год, можно указать на сероголовую гаичку, князька, чернолобого сорокопута, зарничку. Дальние залеты за прошедшее столетие наблюдались у 13 видов — у двупятнистого жаворонка, бурой и корольковой пеночек, черногорлой завирушки, розового скворца, белошапочной овсянки и др. Всего в категорию так называемых залетных птиц (залетающих или хотя бы один раз залетавших на территорию области) попадает 17 видов. Кроме того, один вид — майна — неоднократно проникал в Ленинградскую обл. в результате непреднамеренной интродукции.
Основное ядро составляют гнездящиеся виды. Однако не все они гнездятся на территории области регулярно. Свиристель, синехвостка, таловка, овсянка-крошка, чечетка и некоторые др., южный предел распространения которых проходит по северным районам области, в отдельные годы могут отсутствовать. Граница их гнездового ареала постоянно флуктуирует в зависимости от климатических и кормовых условий. Некоторые из них, например чечетка, свиристель, юрок, оседают в Ленинградской обл. (иногда и южнее) в годы с затяжной весной.
Непостоянство гнездования характерно также для птиц, сравнительно недавно проникших на территорию Ленинградской обл. с запада или юга (канареечный вьюрок, ремез, дубонос), а также для видов, северная граница ареала которых проходит у южных пределов области (хохлатый жаворонок, полевой конек). В последние десятилетия гнезд хохлатого жаворонка и полевого конька у нас не находили, но отрицать возможность их нового появления нельзя. То же можно сказать и о бормотушке, ранее гнездившейся под Ленинградом, а в настоящее время лишь краем ареала заходящей к районам, граничащим с Ленинградской обл. на северо-востоке. Вряд ли ежегодно гнездятся в пределах области также кедровка и оляпка. К нерегулярно гнездящимся следует отнести и некоторых инвазионных птиц, в частности 3 вида клестов, хотя по поводу клеста-сосновика в литературе существует предположение, что он может гнездиться у нас ежегодно. Таким образом, вся группа непостоянно гнездящихся птиц насчитывает 12 видов.
Преобладающее большинство птиц, гнездящихся регулярно, распространено по всей области, но некоторые приурочены лишь к определенным ее частям. К ним следует отнести кукшу и юрка, гнездящихся преимущественно в северных и северо-восточных районах, дроздовидную и тростниковую камышевок, недавно заселивших южное побережье Финского зал. и Приладожье и только в последнее время начавших (дроздовидная камышевка) осваивать внутренние водоемы в западной части области. На значительной части Ленинградской обл. отсутствуют садовая овсянка и дубровник, расселившиеся в основном по северным районам. По существу, не гнездится к северу от Ленинграда поползень; где-то у северных пределов области проходит граница гнездового ареала щегла; все случаи размножения европейского подвида кедровки известны только для юго-западных районов. Итак, число видов воробьиных птиц, распространенных в гнездовой период по всей области,— 72. У остальных 22 видов, гнездящихся постоянно или нерегулярно (23% всего состава), границы ареалов проходят или по территории Ленинградской обл., или в непосредственной близости от нее.
Сравнительно немного видов воробьиных птиц встречается в пределах области круглогодично. Таких — ежегодно гнездящихся и одновременно зимующих —24 вида (около 30% от числа регулярно гнездящихся). Это в основном представители семейств врановых, синиц, вьюрковых, а также королек, пищуха, поползень, длиннохвостая синица, серый сорокопут. Их можно считать условно оседлыми. Понятие «оседлый» у птиц вообще весьма относительно. Оседлый образ жизни в Ленинградской обл. ведут лишь отдельные особи, а не все представители вида. У большинства врановых, синиц и полевых воробьев на зиму в районе размножения остаются в основном лишь старые особи, однажды уже гнездившиеся. Они совершают незначительные перемещения, обусловленные поиском кормовых мест. Молодые птицы на первом году жизни, а у некоторых видов и на втором (серая ворона) более подвижны. В период осенних кочевок они обычно уходят за пределы области, а на их место прилетают особи из более северных районов. Таким образом, большинство птиц, живущих на территории Ленинградской обл. зимой,— пришельцы из других областей. Наибольшая оседлость наблюдается у сороки и городского воробья, однако и эти птицы кочуют и встречаются в районах, удаленных от мест их рождения.
В зимний период местная фауна птиц беднеет в численном отношении значительно сильнее, чем в видовом. У большинства зимующих видов количество особей, отлетающих за пределы области, заметно превышает число остающихся и прилетающих со стороны. Исключение составляют серые вороны, сороки, галки и, возможно, большие синицы. Все эти птицы в большом, а вороны и галки иногда и в огромном количестве концентрируются зимой на окраинах городов и в поселках. Пригородные свалки, свинофермы и мясокомбинаты, помойки с кухонными отбросами являются для них основными местами зимовки. Многие особи кочующих видов становятся оседлыми и остаются на территории Ленинградской обл. почти на всю зиму именно благодаря возможности в таких местах постоянно находить корм.
Часть гнездящихся видов зимует в пределах области нерегулярно, лишь в благоприятные годы. Это рябинник, черный дрозд, крапивник, московка, скворец, обыкновенная овсянка, грач, деряба, зяблик и некоторые другие. Примерно 2—3 раза в десятилетие, в годы урожая семян ели, посещают территорию области клесты-еловики. Степень регулярности появления белокрылого клеста и сосновика выяснена еще недостаточно хорошо.
Зимой состав местной орнитофауны ежегодно пополняется, кроме того, рядом северных видов, не гнездящихся в Ленинградской обл. или гнездящихся чрезвычайно редко. Их численность и сроки пребывания тоже зависят от обилия кормов, иногда от характера зимы. Наиболее обычны из них свиристель, чечетка, щур, пуночка. В отдельные годы появляются единичные особи рогатого жаворонка, лапландского подорожника, сероголовой гаички, князька, дубоноса, горной коноплянки и тундряной чечетки. Всего зимой на территории Ленинградской обл. с той или иной степенью регулярности встречаются представители 47 видов воробьиных. По отношению ко всей зимней орнитофауне области на их долю приходится около половины всего количества видов.
Численное преобладание воробьиных птиц становится особенно ощутимым на побережьях Финского зал. и Ладожского оз. в период миграций. Осенние учеты дневного потока мигрантов на Ладожском оз. показали, что в августе — сентябре воробьиные птицы составляют 60—80% общего количества всех птиц, пролетающих через наблюдательные пункты [Носков и др., 1975].Особенно много летит вьюрковых, в частности зябликов (от 300—400 тыс. до 1 млн. за сезон), трясогузковых, ласточек, скворцов, дроздов. Не менее многочисленны, очевидно, пеночки, славки, камышевки, мухоловки, многие дроздовые и другие птицы, летящие в ночное время. Они трудно поддаются учету, но судя по тому, насколько эти птицы обычны в Ленинградской обл. и на сопредельных территориях в гнездовое время, общая численность ночных мигрантов тоже должна быть очень высокой.
Все воробьиные Ленинградской обл., как и всего Советского Союза, принадлежат к подотряду певчих (Oscines). «Певчие» птицы — термин систематический, а не бытовой. Он не должен пониматься в буквальном смысле. Многие певчие птицы практически не поют, а представители других отрядов (куриные, кулики, голуби и др.) имеют громкую песню. Таким образом, наличие или отсутствие песни не может служить критерием систематической принадлежности вида к подотряду певчих.
Пение птиц обычно принято связывать с территорией, с охраной гнездовых участков. Представление о территориальной функции песни, возникшее более полувека назад [Howard, 1920], постепенно приобрело значение общей «теории», основные положения которой часто используются при решении общих вопросов популяционной экологии. В частности, пение птиц понимается как механизм, регулирующий плотность населения.
До сих пор, однако, остается неясным, в какой степени связь песни с гнездовой территорией может считаться общим явлением, характерным для большинства птиц и большинства ситуаций. С этой точки зрения, по существу, лишь немногие виды подвергались специальному изучению. Полного анализа всей орнитофауны какого-либо региона в этом плане не проводилось. Мы попытались это сделать на примере певчих птиц Ленинградской обл.
Довольно большая группа певчих птиц, гнездящихся в Ленинградской обл., вообще не имеет демонстративной, или так называемой территориальной, песни. Таких видов около 20% от общего числа воробьиных, регулярно гнездящихся в области: береговая ласточка, длиннохвостая синица, белая трясогузка, снегирь, дубонос, большинство врановых и некоторые другие.
Вторую группу составляют виды, у которых кормовая территория и место гнездования разобщены. Эти птицы очень часто поют не у гнезда, а на местах кормежки. Отдельные самцы могут петь в непосредственной близости один от другого и не проявлять при этом никакой враждебности. Такое поведение характерно примерно для всех гнездящихся в области видов— деревенской ласточки, иволги, дубровника, клестов, чечевицы, коноплянки, чижа, щегла, зеленушки, сойки, рябинника и др.
Целый ряд видов, имеющих звонкую и продолжительную песню (сверчки, садовая камышевка, оляпка, большой сорокопут и др.), поселяются в Ленинградской обл. на столь далеком расстоянии пара от пары (при наличии множества свободных мест), что говорить о необходимости для них защищать территорию не приходится.
Особый тип пения представляет пересмешничество. Его тоже оценивали как территориальный сигнал расширенного значения. Однако анализ песни пересмешников [Мальчевский, 1965] показал, что в большинстве случаев ими заимствуются не песни птиц, а сигналы тревоги, призывные крики, позывы птенцов и другие голосовые реакции, не имеющие отношения к территории. Песни различных птиц чаще всего копирует скворец. В Ленинградской обл. в его песне часто слышатся голоса большого кроншнепа, белобровика, иволги и других птиц, которые никоим образом не могут считаться его конкурентами. Кроме того, часть пересмешников (сорокопуты) поет тихо, как бы «под сурдинку», и их пение демонстративным назвать нельзя, другие склонны к групповым поселениям, третьи поют нерегулярно, и песня их не приурочена к гнездовому участку, и т. п.
Как форма построения видовой песни пересмешничество характерно для 9 видов птиц Ленинградской обл.— для жулана, большого сорокопута, варакушки, барсучка, садовой и болотной камышевок, педесмешки, скворца и сойки. Для 12 видов (луговой чекан, горихвостка-лысушка, серая славка, черный дрозд, юрок и др.) свойственна лишь склонность к пересмешничанью, проявляющаяся у отдельных особей. Потенциальная способность к имитации звуков характерна, видимо, для всех воробьиных [Промптов, 1944]. На ее основе возникает, в частности, групповая изменчивость песни, характерная, например, для белобровиков, гнездящихся на территории области. Возникать она может лишь при наличии голосовых контактов на местах размножения.
Наконец, очень многие птицы (жаворонки, ястребиная славка, луговой конек, лесная завирушка, белобровик, некоторые камышевки и др.), гнездящиеся в Ленинградской обл. среди однородных биотопов, поселяются тем не менее группами. Они как бы тяготеют друг к другу. Весенний прилет у них растянут. Демонстративная песня особей, прилетевших первыми (обычно старые птицы), служит ориентиром для прилетающих позднее, главным образом для молодых, оседающих поблизости. Призывное значение песни в этом случае первично и совершенно очевидно.
Стремление поселяться в пределах голосового контакта особенно важно для молодых певчих птиц, окончательно формирующих свою видовую песню обычно путем научения и выбирающих место будущего гнездования в первую весну размножения. Анализ результатов многолетнего кольцевания молодых птиц на стационарах Ленинградской обл. [Мальчевский, 1968 б; Носков и Гагинская, 1969; Лапшин, 1970; Нанкинов, 1970 а; Резвый, Савинич, 1978; Головань, 1981; Музаев, 1981; Фетисов, 1981 а, и др.] показал, что потомство, как правило, не наследует территорию родителей. Оно обычно разлетается. Местное население ежегодно обновляется на 70—80, иногда даже 100%, пополняясь за счет молодых птиц-первогодков, прилетающих со стороны. Первый год жизни у большинства певчих птиц — подвижная стадия онтогенеза. В такой ситуации видовая демонстративная песня старых птиц, обычно появляющихся первыми, может явиться сигналом для прилетающих позднее. Она облегчает поиск благоприятных мест и способствует быстрому распределению особей по территории.
Наблюдения за мечеными птицами показывают, что порою молодые птицы, заняв участок, держатся на нем до конца гнездового периода, оставаясь холостыми. В то же время у старых птиц (например, у серых славок) нередки случаи бигамии [Музаев, 1980 а]. Поэтому успех размножения обычно определяется не столько наличием и качеством участка, сколько возрастными особенностями поведения и количеством самок. Двойной цикл размножения также в основном характерен для старых особей. В Ленинградской обл. он возможен у 35 видов (примерно 30% состава гнездовой фауны певчих птиц). Во втором цикле, после того как откочевывают молодые первого выводка, обычно участвует не более 15—25% всего населения вида. Размножение идет при избытке территории, тем не менее оно почти всегда сопровождается вторым подъемом активности пения.
Необходимость в охране гнездовых участков должна возникать в случаях переуплотнения. Однако в условиях Ленинградской обл. обычно приходится говорить о недозаселенности угодий певчими птицами в гнездовой период. Известным исключением являются дуплогнездники, в частности скворец, которому, возможно, иногда и не хватает мест, подходящих для гнездования. Но говорить о территориальном значении песни скворца вообще не приходится.
Таким образом, первичное и ведущее значение демонстративной песни у многих певчих птиц — призывно-контактное. Тесной зависимости песни от размеров территории у них установить не удается. Однако целый ряд видов не укладывается в общую схему. Возможность агрессивного действия песни, в принципе, отрицать нельзя, но в этом смысле она функционирует нерегулярно и, по нашему мнению, чаще всего по мотиву вероятного соперничества из-за самки. С эволюционной точки зрения эта функция песни имеет, видимо, второстепенное значение.
В заключение отметим, что изучать биологический смысл пения с обязательных позиций «теории» гнездовой территории и распространять выводы на птиц в целом с методической и методологической точки зрения неправомерно. Необходим дифференцированный подход, так как в каждой экологической и систематической группе может быть своя специфика функций видовой песни. В специальной части нашей работы мы стремились осуществлять именно такой подход.