Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. Отряд Воробьиные. Семейство Завирушки. Возможные и редкие залеты. Лесная завирушка
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б.
"Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий"
Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.
ОТРЯД ВОРОБЬИНЫЕ — PASSERIFORMES
Сем. Завирушки — Prunellidae
В Ленинградской обл. семейство представлено одним видом — лесной завирушкой. Исключительно редкие залеты известны для черногорлой завирушки.
Возможные и редкие залеты
Черногорлая завирушка — Prunella atrogularis (Brandt). В конце 1960-х годов одна особь этого вида была отловлена Г. А. Носковым во время осеннего пролета на северном побережье Финского зал. (окрестности пос. Молодежное) и доставлена в Ленинград.
171. ЛЕСНАЯ ЗАВИРУШКА - PRUNELLA MODULARIS (L.)
Как справедливо отмечал М. А. Мензбир [1895], распространение лесной завирушки изучено недостаточно хорошо по причине ее скрытного образа жизни. Это замечание остается в силе и в наши дни.
При фаунистических исследованиях лесная завирушка действительно часто ускользает от внимания. Ее присутствие трудно уловить, если не вести направленных поисков ее гнезд. Кроме того, полевые наблюдения необходимо начинать не позднее конца апреля, чтобы не пропустить периода наибольшей активности птиц, когда завирушки более всего заметны. Важно также обращать внимание на ее голосовые реакции. Они не очень броские, но разнообразные, изменяющиеся по сезонам. Помимо песни, которая несколько напоминает осеннюю песню крапивника, и короткого негромкого сигнала беспокойства у гнезда лесная завирушка на пролете издает высокую звонкую трель (призывный крик). По наблюдениям Г. А. Носкова [1965], при близких контактах для нее характерна тихая короткая трелька, а также негромкий позыв «джррр», издаваемый во время кормежки на земле в спокойной обстановке.
В пределах Северо-Запада СССР биология лесной завирушки наиболее досконально изучалась в южной Карелии в заповеднике «Кивач» [Зимин, 1966 б], а также на северо-востоке Ленинградской обл., где на территории, пограничной с Карелией, проводила исследования М. В. Яковлева. Наши материалы по биологии лесной завирушки собирались в основном на севере Карельского перешейка, в парках пригородной зоны Ленинграда, в Лужском р-не, а также в различных пунктах Псковской обл. Анализ и сравнение всех данных показывают, что на Северо-Западе лесная завирушка не столь уж редка, как об этом сообщалось ранее [Бихнер, 1884; Бианки, 1922; Нейфельдт, 1958]. Местами она даже многочисленна. Например, в ельниках заповедника «Кивач» средняя плотность населения составляла 6 пар на 1 кв. км, но в местах с густым подростом и в долинах ручьев она достигала 50 пар на 1 кв. км [Зимин, 1966 б]. Вполне обычна завирушка в Лодейнопольском р-не Ленинградской обл. Она весьма типична также для заповедника «Вепский лес», расположенного на границе Ленинградской и Вологодской областей. В июле 1974 г. мы постоянно слышали здесь ее песню и сигналы беспокойства у гнезд.
Очень характерна завирушка для еловых лесов Лужского р-на. Обычна она также в парках пригородной зоны Ленинграда, в частности в Павловском парке и парке Ст. Петергофа, где нам приходилось одновременно слышать до трех поющих самцов. Пение сразу нескольких птиц можно услышать в начале мая также на севере Карельского перешейка, в частности в Приозерском р-не. Наоборот, на юге Карельского перешейка, как и на всей территории Приневской низменности, где преобладают вторичные ольховые леса, завирушка редка, а местами полностью отсутствует. Малочисленна она и на западе региона в Ломоносовском, Сланцевском и Кингисеппском районах. Одним словом, по Ленинградской обл. и смежным с ней территориям завирушка распространена неравномерно. В одних местах она обычна, в других редка или отсутствует. Сходная картина распределения лесной завирушки по районам наблюдается и в Финляндии [Merikallio, 1958].
На Северо-Западе в целом завирушка более многочисленна в северных лесах, чем в южных. Это объясняется ее тяготением к захламленным еловым лесам, а также к смешанному мелколесью или опушкам, где есть богатый еловый подрост или плотные куртины молодых елочек, в которых лесная завирушка преимущественно и гнездится. Отмечается также ее приверженность к припойменным лесам, но опять же к таким, где имеется примесь ели, хорошо выражен подлесок и еловый подрост. Сосновых лесов, если в них нет примеси ели и можжевельника, завирушка избегает, но иногда может гнездиться в сосновых молодняках, при выращивании их на вырубках плотными группами [Зимин, Атрошенко, 1974].
В центральных и южных районах области излюбленным местом гнездования лесной завирушки являются участки разреженных средневозрастных ельников типа «рамень», произрастающих на возвышенных местах. Здесь всегда хорошо выражен еловый подрост, образующий густые скопления на прогалинах и опушках. Увеличению численности гнездящихся птиц способствует также близость полян и просек, на которых завирушки собирают корм. На Северо-Западе лесная завирушка концентрируется в основном в районах, где в прошлом проводились выборочные рубки и другие лесохозяйственные работы, а в настоящее время идет процесс восстановления елового леса. Итак, завирушка связана гнездованием главным образом с определенной стадией развития еловой формации, и с изменением сукцессионного ряда районы ее концентраций могут меняться.
Лесная завирушка — сравнительно ранний мигрант. В Ленинградскую обл. она обычно прилетает во второй половине апреля, но передовые особи иногда могут появиться уже 10—11 апреля (1969, 1978 гг.). Пение раздается обычно спустя несколько дней после появления первых птиц. Наиболее раннее пение было зарегистрировано 16 (1963 г.), 20 (1960 г.), 21 (1969 г.) и 24 апреля (1964 г.). В это время идет прилет и пролет большинства особей. Конец апреля — начало мая — время наибольшей активности самцов. В отличие от гнездового периода в это время они очень заметны, постоянно взлетают на вершины наиболее крупных елей и поют, высвистывая песню за песней. Иногда несколько самцов держатся на одном участке леса, находясь на расстоянии голосовой или зрительной связи, и поют поочередно. Такое поведение можно наблюдать и в конце весеннего пролета, когда завирушки окончательно еще не осели на местах размножения. Постоянно присаживаясь на вершины крупных деревьев, они с песней продвигаются в одном направлении, поддерживая между собой голосовую связь. В предгнездовой период подобного рода контакты имеют, видимо, большое значение для быстрого распределения и перераспределения особей по наиболее благоприятным для размножения местам.
Демонстративное поведение самцов весной продолжается недолго. С началом периода насиживания они становятся скрытными и их пение слышно уже редко и вскоре совсем прекращается. Однако, начиная с конца июня и в течение первой половины июля (последняя песня отмечена 25 июля 1974 г.), когда в Ленинградской обл. завирушки приступают ко второму циклу размножения, самцы опять становятся активными и часто поют на определенных местах, сидя на вершинах елей. Вблизи таких мест обычно удается найти и гнездо с второй кладкой или вторым выводком.
В Ленинградской обл., как и в других частях ареала [Зимин, 1966 б; Haartman, 1969; Алекнонис, 1970, и др.], завирушка обычно прячет свое гнездо в еловый подрост. Он обладает хорошими защитными свойствами и всегда привлекает птиц, гнездящихся невысоко от земли. Гнездо помещается чаще всего в глубине крон или между стволов молодых елочек. В северных районах Ленинградской обл. в таких местах располагается около 60% всех построек (данные М. В. Яковлевой), а в Финляндии даже свыше 70% [Haartman, 1969]. Иногда завирушка помещает гнездо на нижней лапе старой ели, в кусте можжевельника, а также в кучах хвороста или среди бурелома, образовавшегося в результате ветровала. Чем больше захламлены ельники, тем обычно больше бывает и завирушек. При наличии в подлеске можжевельника они иногда поселяются и в сосновом лесу. На рубки прореживания, при оставленных на земле кучах ветвей сосны, лесные завирушки всегда реагируют положительно и могут в первую же весну появиться там, где их раньше не было. Например, в районе ст. Кузнечное (Приозерский р-н) завирушки впервые появились лишь в 1956 г., причем сразу же после проведения лесохозяйственных работ.
Рис. 19. Лесная завирушка (Prunella modularis) у гнезда, устроенного в еловом подросте.
Верховья Псковы, июнь 1963 г. Фото Ю. Б. Пукинского.
В центральных и южных районах области гнезда лесных завирушек мы находили в очень разнообразных местах: в развилках кустов ивы и бузины, в зарослях хмеля, в кучах хвороста, на нижних ветвях крупных елей, на земле в основании кочки, в изъянах выгнивших пней, в стенках окопов и траншей, заросших еловым молодняком, и даже в полудуплах деревьев. Но и здесь основным местом гнездования завирушек был еловый подрост (рис. 19). Даже в тех редких случаях, когда гнезда располагались в пнях, стенах траншей и в полудуплах, они были прикрыты хвоей рядом растущего дерева. Нам известно всего 217 гнезд лесной завирушки, найденных на территории Ленинградской обл. Из них 134 располагались на маленьких елочках, 17 — на нижних лапах крупных елей, 43 — среди ветровала, в кучах хвороста, на пнях, 14 — в подлеске и 9 — в менее типичных местах. Таким образом, гнездостроительный инстинкт завирушки достаточно пластичен. В местах, где мало удобных мест для помещения гнезда, например при поселении в лиственных молодняках, она иногда устраивает свою постройку в старых гнездах дроздов [Зимин, 1974]. Подобное же явление наблюдал В. И. Головань (устное сообщ.) в Псковской обл. Высота расположения гнезд варьирует от 0 до 3,5 м, но преобладающее большинство помещается на уровне 0,5—1,5 м. На высоте 2 м и выше найдено всего несколько гнезд. Все они были спрятаны в лапах елей.
Начальные сроки размножения могут изменяться по годам и районам в зависимости от характера весны. В периоды похолоданий строительство гнезд прекращается и вновь возобновляется с наступлением теплой погоды. В результате сроки размножения могут задержаться на неделю и больше. Например, на северо-востоке области в 1980 г. из-за наступивших холодов в самом раннем гнезде лесной завирушки первое яйцо было отложено лишь 14 мая — на 7—8 дней позднее, чем в теплые весны 1974 и 1979 гг. При поздних начальных сроках размножения процесс откладки яиц идет более дружно. Самые ранние из известных нам кладок были начаты 6 (1980 г.), 7 (1974 г.) и 8 (1960 г.) мая, самые поздние—15 июля (1960 и 1979 гг.). Общий период возможных сроков откладки яиц у завирушки в Ленинградской обл. составляет 65—70 дней. В I декаду мая приступают к размножению лишь немногие пары. Максимум свежих кладок появляется во II и III декадах мая. В I и во II декадах июня количество таких кладок резко сокращается, но в конце июня оно снова возрастает. В небольшом количестве свежие кладки продолжают появляться до середины июля.
Анализ сроков появления свежих кладок указывает на то, что в Ленинградской обл. у лесной завирушки наблюдаются два четко выраженных пика размножения. Первый пик приходится на II—III декады мая, второй — на III декаду июня. Две кладки в году имеют также птицы, гнездящиеся в южной Карелии [Зимин, 1966 б], Финляндии [Haartman, 1969], в Прибалтике [Алекнонис, 1970], в центральных областях России [Птушенко, Иноземцев, 1968]. М. В. Яковлевой удалось это показать и на примере окольцованных птиц. Одна из помеченных ею самок первое яйцо второй кладки отложила 1 июля (1980 г.), уже через 5 дней после того, как птенцы первого выводка покинули гнездо. Это наблюдение подтверждает данные прибалтийских орнитологов [Алекнонис, 1970].
Самые поздние (июльские) вторые кладки принадлежат, очевидно, птицам, сроки размножения которых по какой-то причине с самого начала запаздывают и которые первую кладку заканчивают лишь в июне. Одной из причин позднего появления птенцов первого выводка может быть частое разорение гнезд. Птицы, потерявшие кладку, гнездятся второй, иногда третий раз, прежде чем добьются успеха в размножении. По наблюдениям Д. Н. Нанкинова, самка лесной завирушки, гнездившаяся в 1969 г. в парке Ст. Петергофа, дважды теряла кладку (16 и 24 мая) и только в третий раз, начав кладку 7 июня, успешно вывела потомство. Птенцы покинули это гнездо лишь в первых числах июля.
При нормальных сроках размножения птенцы первого выводка выпрыгивают из гнезда в I и II декадах июня, а при втором цикле — во II—III декадах июля. Общие сроки появления слетков растянуты с начала июня до начала августа. Самый поздний срок выхода птенцов из гнезд, известный для Ленинградской обл.,—11 августа (1960 г.). Кладка в этом гнезде началась 15 июля. Количество завирушек, участвующих во втором цикле размножения, довольно значительно. Вторые кладки у нее — явление вполне закономерное. По данным М. В. Яковлевой, их количество меняется по годам, но обычно во втором цикле размножения участвует не менее 50% всех пар.
Средний размер кладки у завирушки на северо-востоке области составляет 5,0 яиц (81 гнездо). На широте Ленинграда эта величина тоже оказалась равной 5,0 (32 кладки). При этом кладки из 5 и 6 яиц могут встречаться на протяжении всего периода размножения, как при первом, так и при втором циклах. Однако количество кладок из 4 яиц к концу гнездового периода несколько возрастает. В наиболее поздних гнездах (II декада июля) кладка обычно состоит из 3 яиц. В результате средний размер кладок во втором цикле размножения меньше (4,8), чем в первом (5,2). Редуцированные кладки у завирушки возникают обычно на спаде репродуктивного периода, когда у птиц может уже начаться послебрачная линька. Повторные кладки (после разорения гнезда) восстанавливаются обычно полностью. Известен случай, когда лесная завирушка после двукратного разорения гнезда при третьей попытке снова отложила 6 яиц. В целом количество яиц в кладке лесной завирушки в условиях Ленинградской обл. может варьировать от 3 до 7 яиц. Кладка из 7 яиц была обнаружена только 1 раз. Самцы завирушек не принимают участия в насиживании и самок, сидящих на гнездах, обычно не кормят. Иногда они спариваются с другой самкой, имеющей более поздние сроки размножения. В этих случаях они выкармливают птенцов, находящихся в двух разных гнездах, удаленных одно от другого иногда на несколько сот метров. Сперва они проявляют заботу по отношению к птенцам первой самки, а после их вылета переносят ее на более поздний выводок. Случай бигамного поведения самца лесной завирушки в Ленинградской обл. установила М. В. Яковлева, работавшая с окольцованными птицами.
Вместо своих птенцов лесная завирушка в Ленинградской обл. иногда выкармливает кукушат, однако значение ее, как воспитателя кукушки, в целом на Северо-Западе небольшое. Ее следует отнести здесь к разряду второстепенных воспитателей: за всю историю орнитологических исследований в гнездах завирушки было найдено всего 6 яиц или птенцов кукушки.
Низкое расположение гнезд обусловливает частые случаи гибели кладок по причине бросания их самими птицами или разорения хищниками, в основном сойкой. На гнездовых птенцов нападают также жулан и мелкие куньи. Кроме того, в кладках завирушек довольно часто бывают болтуны, а также яйца с погибшими эмбрионами. Все это приводит к тому, что успех размножения лесной завирушки в северных лесах невысок и составляет около 40—50%. На широте Ленинграда мы провели наблюдения за 30 гнездами: птенцы вылетели только из 15, остальные гнезда были разорены. Кроме того, в 15 гнездах с благоприятным исходом было 5 болтунов и 2 погибших эмбриона. Большой процент отхода яиц и птенцов, видимо, вообще характерен для лесной завирушки. Об этом свидетельствуют и сообщения из других частей ареала вида (Алекнонис, 1970; Талпош, 1980).
Будучи потревоженными, птенцы завирушки всегда убегают по земле. В 2-недельном возрасте они уже могут перелетать с ветки на ветку, но летать, набирая высоту, научаются не раньше, чем в 16—18 дней. Корм, который они получают от родителей, состоит из беспозвоночных и иногда семян. По данным И. В. Прокофьевой [1961а], а также Е. Р. Гагинской (неопубликованные материалы), завирушки приносят птенцам всегда мелких животных порциями по 20—30 экз. Семена (в основном сосны и ели) в условиях Ленинградской обл. собираются иногда в значительном количестве, главным образом в периоды холодной дождливой погоды. Среди животной пищи преобладают насекомые и пауки. Встречаются также мелкие моллюски (в раковинах) и дождевые черви. Судя по набору кормов, пищу завирушка, как правило, собирает на земле. Из насекомых охотнее всего ею поедаются небольшие жуки, гусеницы пядениц и других бабочек, личинки равнокрылых и двукрылых, клопы, муравьи. Интересно, что у молодых завирушек комки пищи иногда долго задерживаются в пищеводе, как у птенцов некоторых вьюрковых.
Часть завирушек включается в осеннюю миграцию уже во второй половине августа. По всей видимости, это особи, не приступившие ко второму циклу размножения. Их в общем немного. Большинство местных молодых и старых птиц, как показывают результаты кольцевания, остаются на местах размножения до массового пролета, который начинается в сентябре и продолжается до октября. Пролет идет широким фронтом по всей области. Мигрирующие птицы встречаются как на побережьях, так и в местах, удаленных от водоемов. Они часто продвигаются вдоль лесных опушек, над полями и огородами. Летят они обычно на значительной высоте рассредоточенными группами или поодиночке, поддерживая связь с помощью голосовых сигналов. Миграция может прерваться на несколько дней, если птицы встретят места, богатые кормом. Обычно это бывают участки пустырей, заросшие кустами, крапивой, лопухом и лебедой. Иногда завирушки останавливаются на отдых на огородах среди деревень. В одном случае нам удалось 3 дня подряд (12—14 сентября 1963 г.) наблюдать, по всей видимости, одну и ту же завирушку в садике, заросшем бурьяном. Каждое утро она садилась на ветку определенного куста, грелась на солнце, чистилась и продолжительно щебетала. Это была не песня, а «подпесня», и в ней слышны были звуки, заимствованные от других птиц.
В некоторые годы интенсивная миграция лесных завирушек на юге области бывает выражена не только в сентябре, но и в течение первой недели октября. Например, в окрестностях д. Мерёво (Лужский р-н) 4—5 октября 1963 г. над опушками, полями и вырубками завирушки летели еще в заметном количестве. Повсюду были слышны их звонкие трели и короткие позывы. Некоторые птицы присоединялись к стаям зябликов. Последняя встреча лесной завирушки в Ленинградской обл. зарегистрирована 24 октября 1970 г.
Наши птицы проводят зиму, по-видимому, на юге Западной Европы. Косвенно об этом свидетельствует то, что лесные завирушки, кольцевавшиеся в южной Финляндии, на зимовке встречались, как правило, в Швейцарии и северной Италии [Nordstrom, 1963].