Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.

ВВЕДЕНИЕ

Метод точного определения возраста животных совершенно необходим для познания многих сторон их биологии. Не располагая достоверными данными о возрасте, мы не можем установить темпа роста животного, сроки наступления половой зрелости, периодичность размножения и продолжительность жизни. Таким образом, определение возраста позволяет установить интенсивность размножения и определить продолжительность жизни особей. Как известно, именно эти вопросы являются главнейшими для определения типа динамики населения вида в том понимании, как это было впервые сформулировано у нас С. А. Северцовым (1941). 

С. А. Северцов был первым зоологом, который показал, что тип динамики численности есть видовое приспособительное свойство, что каждый вид животного имеет свой, характерный для него тип динамики населения, что этот тип также характерен для данного вида, как его морфологические признаки, и что именно тип динамики населения вида определяет его взаимодействие со средой. Теория динамики численности С. А. Северцова существует уже более четверти века. Проверка временем доказала жизненность и значимость этой теории. Не будет преувеличением сказать, что сейчас проблема динамики населения животных является одной из центральных в современной экологии. Отсюда ясно, сколь велико значение точного метода определения возраста в развитии экологии.

Определение возраста животных необходимо также при проведении многих сравнительно-анатомических и морфологических исследований, исследований в области систематики, ибо без этого мы не можем судить об однородности сравниваемого материала и о характере возрастной изменчивости. Наконец, определение возраста также крайне важно для всех работ в области популяционной изменчивости. Следовательно, значимость метода точного определения индивидуального возраста животных для работ теоретического плана трудно переоценить.

Велико и прикладное значение метода определения возраста млекопитающих, дающего возможность установить возрастной со став популяции. Это в свою очередь позволяет судить об относительном численном состоянии популяции, что важно для регулирования промысла ценных видов животных. Очень показателен в этом отношении пример с беломорским стадом гренландского тюленя. Промысел его развивался, а запасы сокращались. Авиаразведка не фиксировала этого сокращения.

Когда же был применен точный метод возрастной дифференцировки стада, то оказалось, что запасы зверя находятся в катастрофическом положении.

Пришлось срочно ставить вопрос о полном запрещении промысла, что и было сделано.

С другой стороны, зная возрастной состав популяции, можно судить о численности вредных животных и эффективности тех или иных мероприятий, направленных против вредителей хозяйства, и, наконец, можно прогнозировать массовые появления животных, являющихся переносчиками опасных для человека болезней.

Именно поэтому разработке методов точного определения возраста млекопитающих в последнее время уделяется много внимания, и именно поэтому, очевидно, к настоящему времени эти методы, как будет видно из дальнейшего изложения, в большей степени разработаны на хозяйственно ценных животных. Не ставя своей задачей разобрать здесь все предложенные методы, перечислим лишь основные, наиболее распространенные.

Одним из давних является метод определения возраста животных по степени стертости зубов. Им пользуются при определении возраста хищных, грызунов, имеющих зубы с ограниченным ростом, насекомоядных. По времени замещения молочных зубов постоянными и по степени стачивания постоянных зубов определяют возраст копытных.

Для некоторых грызунов (например, ондатры и рыжих полевок) в качестве критерия возраста используют степень развития корней и соотношение корня и коронки зуба. В свое время было предложено определять возраст ластоногих по относительной ширине канала зубов (Doutt, 1942). Недавно относительную ширину канала клыков стали использовать для определения возраста наземных хищных (Смирнов, 1960; Граков, 1962).

Часто при определении возраста особи пользуются внешней структурой, размерами черепа и его частей, весом черепа, степенью срастания черепных швов, характером поверхностей костей конечностей и степенью окостенения их эпифизов, а при определении возраста самцов некоторых видов используют размеры кости пениса. Для достижения большей точности при определении возраста обычно используют не один, а несколько таких критериев возраста.

Большинство из перечисленных методов удобны тем, что не требуют сложных технических приемов обработки материала, и некоторые из них могут быть применены непосредственно в полевых условиях. Однако все они имеют общие основные недостатки, так как, во-первых, базируются на признаках, подверженных индивидуальной, а часто и географической изменчивости; во-вторых, хотя они дают возможность разбить серию особей на возрастные группы, но совершенно не позволяют точно определить возраст взрослых и старых индивидуумов; в-третьих, большинство этих методов пригодны для ограниченной группы видов.

Разработанный в последнее время способ определения возраста млекопитающих по весу хрусталика глаза (Lоrd, 1959, 1961, и др.) не имеет последнего недостатка, но имеет два первых. Так, на материале от животных известного возраста было установлено (Ваuer еt аl., 1964), что, хотя вес хрусталика глаза морского котика увеличивается даже у старых животных, индивидуальные вариации внутри годовых классов, за исключением первого и второго, превышают размеры годовых приростов веса.

Можно указать метод определения возраста некоторых животных по роговым валикам на когтях и рогах полорогих как лишенный, очевидно, первых двух недостатков. Этот метод точен для некоторых полорогих и для тех млекопитающих, когти которых не подвержены интенсивному стачиванию. Однако у многих млекопитающих когти либо слабо развиты, либо интенсивно стираются.

Возраст усатых китов пробовали определять по годовым меткам в роговом веществе китового уса. В последнее время широко применяется как у нас, так и за рубежом метод определения возраста этих животных по числу слоев в так называемых ушных пробках.

Наконец, укажем еще метод определения возраста по яичникам. Он разработан также на китообразных и основан на подсчете следов, остающихся на яичниках от бывших желтых тел беременности. Этот метод также не лишен недостатков: во-первых, он годен для небольшого числа видов, и, во-вторых, он применим только к самкам, участвующим в размножении. Возраст неполовозрелых и старых самок этим методом определен быть не может.

Метод определения возраста по слоистым структурам зубов (дентина и цемента) и периостальной зоны кости, которому посвящена настоящая работа, дает возможность определять возраст в годах каждого отдельного животного и является практически единственным, позволяющим определить возраст с точностью до года как молодых, так и старых особей обоего пола. Этот метод основан на подсчете слоев в тканях зуба и кости.

Начиная с середины XIX в. в литературе начали накапливаться данные о наличии слоистости в дентине и валиков на корне зубов у морских млекопитающих (Оwen, 1840—1845; Тhomes, 1904 —по Lаws, 1962; Воsсhmа, 1938; Чапский, 1941). Одновременно высказывались предположения, что в течение года в зубах морских млекопитающих образуется определенное количество валиков и слоев дентина аналогично образованию годовых колец чешуи рыб. В начале 30-х годов вышла обстоятельная работа Айдмана (Еidmаnn, 1932). Автор обнаружил слои во вторичном дентине резцов благородных оленей, назвав их годовыми кольцами, и предложил по их числу определять возраст животных. Наконец, сравнительно недавно и независимо друг от друга были проведены две работы по определению возраста ластоногих: в США —Шеффером (Scheffer, 1950) и в Англии —Лоусом (Laws, 1952). Именно после этих работ резко повысился интерес к структуре зубов морских, а затем и наземных млекопитающих.

Шеффер (1950) исследовал клыки морских котиков точно известного возраста и пришел к выводу, что в течение года на корне образуется один валик и что, следовательно, число валиков является показателем возраста животного. Лоус (1952) описал в дентине клыков морского слона слои, состоящие из чередующихся зон дентина разной степени кальцинации и потому разной оптической плотности. Он показал, что в течение года образуется один такой слой дентина и потому число слоев дентина равно возрасту особи, выраженному в годах. Работы Лоуса и Шеффера дали в руки исследователей точный метод определения возраста животных, и, начиная с 1952 г., за сравнительно короткий срок было проведено много исследований зубов разных видов морских млекопитающих. К настоящему времени слои дентина или цемента зуба, количество которых является показателем возраста животного, обнаружены и описаны у 21 вида ластоногих (Laws, 1952, 1953а, 1953б, 1957, 1958, 1960а; 1962; Rasmussen, 1957; Chiasson, 1957; Маnsfield, 1958а, 1958б; МсLaren, 1958; Яковенко, 1959, 1960, 1961; Попов, 1660; Маnsfield, Fisher, 1960; Неwеr, 1960, 1964; Fiscus, 1961; Клевезаль, 1961; Кеnуоn, Fiscus, 1963; Scheffer, Кraus, 1964; Spalding, 1964; Тихомиров, Клевезаль, 1964; Крылов, 1965; Чапский, 1965) и у 6 видов зубатых китов (Nishiwaki, Yаgi, 1953; Nishiwaki, Hibiya, Оhsumi, 1958; Sergeant, 1959, 1962; Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961; Nishiwaki, Оhsumi, Каsuуа, 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962; Оhsumi, Каsuуа, Nishiwaki , 1963).

Вскоре после опубликования статей Лоуса (1952, 1953а) появились работы с описанием таких же слоев дентина и цемента в зубах наземных млекопитающих. Христиан (Сhristian, 1956) обнаружил слои дентина, сходные со слоями дентина ластоногих, в клыках летучей мыши Ерtеsiсus fusсus, а Рауш (Rausch, 1961) — в клыках черного медведя; Сержант и Пимлот (Sergeant, Рimlott, 1959) описали годовые слои в цементе резцов лося. В. С. Смирнов (1960) —в цементе клыков некоторых хищных. В последние 2—3 года появился ряд работ, в которых показано, что годовые слои имеются в цементе копытных (Мitchell, 1963; МсЕwan, 1965; Low, Соwan, 1963; Novakowski, 1965), хищных (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Мundy, Fullеr, 1964, Клейненберг, Клевезаль, 1966), грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964; van Nostrand, Stephenson, 1964; Клейненберг, Клевезаль, 1966; Клевезаль, Лаврова, 1966).

Если наличию годовой слоистости тканей зуба было уделено достаточно внимания, особенно со стороны исследователей морских млекопитающих, то другой интересный вопрос —наличие слоистости в периостальной зоне кости и использование ее для определения возраста животных — был затронут весьма мало.

Аппозиционные наслоения, количество которых увеличивается с возрастом, давно описаны в костях пойкилотермных позвоночных и применяются для анализа роста и возраста этих животных (обзор работ по этому вопросу дан Пибоди (Реаbody, 1961).

В. О. Клер (1927) был первым, кто предложил для анализа роста млекопитающих использовать наружные генеральные пластинки компакты кости, которые, по его мнению, вполне гомологичны костным наслоениям пойкилотермных животных. Дальнейшие работы в этом плане были проведены на морских млекопитающих. К.К. Чапский (1952) описал периодические наслоения в компакте нижней челюсти гренландского тюленя, предлагая по их числу определять возраст животных. Позже сходные слои были обнаружены в нижней челюсти кашалота, обыкновенного тюленя, морской свиньи, дельфина-белобочки (Laws, 1960Ь) и был приведен ряд доказательств годовой периодичности формирования слоев периостальной зоны кости у морских млекопитающих (Nishiwaki еt аl, 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962; Тихомиров, Клевезаль, 1964; Чапский, 1965). Годовые слои в кости были обнаружены и у наземных млекопитающих. Так, М. Н. Мейер (1957) показала, что годовые слои имеются в нижней челюсти малого суслика. В последние годы такие слои были найдены в нижней челюсти хищных, зайцеобразных, грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1965; Бернштейн, Клевезаль, 1965; Клевезаль, Лаврова, 1966). 

Предлагаемая вниманию читателя работа посвящена именно этому методу точного определения возраста млекопитающих по слоистости тканей зуба и кости. Первая глава знакомит читателя с морфологической основой метода и с существующими воззрениями на причины образования годовых слоев.

Вторая глава посвящена возможно более подробным методическим рекомендациям. В третьей главе обобщены результаты конкретных исследований по определению возраста представителей всех отрядов млекопитающих фауны СССР. Авторы не рассматривают эту краткую сводку как нечто окончательное. Скорее наоборот — ее можно считать лишь первым этапом работы. Без сомнения, более широкое применение метода внесет в него много нового, а это новое в свою очередь поможет глубже разобраться в морфологической картине слоистости структур и, возможно, более правильно оценить биологический смысл процессов, связанных с образованием слоев.

Использованный здесь материал как литературный, так и оригинальный весьма неравновелик по отдельным отрядам. С этим положением приходится пока мириться, потому что сбор материа ла по некоторым отрядам связан с большими трудностями, не всегда преодолимыми.

К настоящему исследованию мы приступили с разработки метода определения возраста зубатых китообразных. Эта работа была проведена на обыкновенном черноморском дельфине. Один из авторов определял возраст по слоистости дентина зуба и нижней челюсти, а другой параллельно определял возраст тех же экземпляров по яичникам (Клейненберг, Клевезаль, 1962).

В 1964 г. уже были получены собственные данные по определению возраста хищных, грызунов, зайцеобразных (Клевезаль, Клейненберг, 1964).

В данной работе главы 1—3 и дополнение написаны Г. А. Клевезаль.
С. Е. Клейненбергом написано Введение, заключительная глава и осуществлена редакция всего текста.

В заключение авторы выражают глубокую и самую искреннюю благодарность профессору Б. С. Матвееву за непосредственную помощь и неизменно ценные советы. Мы также благодарны за консультации и методические указания Е. А. Клебановой, Н. С. Лебедкиной, М. В. Мине и А. В. Яблокову. Н. В. Башенина, В. М. Белькович, А. Д. Бернгатейн, М. Н. Бородина, В. А. Земский, Е. В. Карасева, М. Я. Лаврова, Л. С. Лавров, В. С. Лобачев, С. В. Мараков,  А. А. Михайлюта, В. Н. Орлов, К. К. Панютин, В. Ф. Положихина, Т. Б. Саблина, В. Г. Сафонов, В. М. Смирин, П. П. Стрелков, А. В. Яблоков предоставили нам свои оригинальные материалы, за что мы им очень признательны.

НазадОглавлениеДалее