Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. Дополнение. Определение темпа роста и времени наступления половой зрелости по слоистым структурам зубов и кости
Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.
ДОПОЛНЕНИЕ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМПА РОСТА И ВРЕМЕНИ НАСТУПЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ ПО СЛОИСТЫМ СТРУКТУРАМ ЗУБОВ И КОСТИ
Наличие годовых слоев в тканях зуба и кости дает в руки исследователей возможность ретроспективно оценивать темп роста особи в течение жизни.
На поперечных срезах зубов видно, что ширина годовых слоев дентина с возрастом уменьшается, причем иногда, начиная с какого-то годового слоя, уменьшение ширины особенно резко заметно. Это наводит на мысль, что темп отложения дентина идет параллельно темпу роста всего организма не только в смысле сезонных изменений скорости роста, но и в течение всей жизни особи и что резкое уменьшение отложения дентина может быть связано с уменьшением общего темпа роста животного по мере достижения половой зрелости.
На примере трех видов тюленей было показано (Клевезаль, 1964), что действительно темп роста дентина клыков резко замедляется в период, который соответствует времени наступления половой зрелости.
На основании анализа скорости роста дентина клыков 20 самцов и 20 самок кольчатой нерпы и стольких же экземпляров полосатого тюленя-крылатки и 10 самцов и 10 самок обыкновенного тюленя-ларги Охотского моря было определено время наступления половой зрелости у этих тюленей.
Вышедшие позже работы, в которых было проанализировано на большом материале состояние половых органов у разных возрастных групп кольчатой нерпы Охотского моря (Федосеев, 1964, 1965) и крылатки (Шустов, 1965), показали, что в общем период наступления половой зрелости был определен верно.
Так, по темпу роста дентина было рассчитано, что самцы и самки крылатки в массе достигли половой зрелости в трехлетнем возрасте, 27% самок в пробе и 47% самцов стали половозрелыми годом позже. А. П. Шустов (1965) пишет, что более половины самок крылаток готовы к овуляции в возрасте 2 лет, в трехлетнем возрасте к овуляции готовы все самки; отмечены случаи, когда первая беременность наступала в возрасте 4 лет. У трехлетних самцов сперматозоиды найдены у 43%, у четырехлетних — у 90%.
Для кольчатой нерпы Охотского моря было установлено по темпу роста дентина, что и самцы и самки достигают половой зрелости к 7 годам, но сроки наступления половой зрелости растянуты, самое раннее созревание может быть в 5 и даже в 4 года. По данным Г. А. Федосеева (1964, 1965), кольчатая нерпа в Охотском море достигает половой зрелости начиная с 5—6-летнего возраста, после 7 лет все звери половозрелы.
Некоторое расхождение сроков, рассчитанных по темпу роста дентина клыка и определенных Г. А. Федосеевым и А. П. Шустовым, объясняется тем, что в первом случае материала было значительно меньше.
В указанной работе (Клевезаль, 1964) вычислялся темп отложения дентина клыков, рано прекращающих рост в длину и не подверженных интенсивному стачиванию. Методика расчета была следующей.
Для определения темпа отложения дентина использовались те же шлифы и препараты, что и для определения возраста, т. е. клыки были срезаны поперек на уровне альвеол. Из всего материала были отобраны только такие шлифы и препараты, на которых была хорошо видна граница годовых слоев дентина. Так как измерить абсолютное количество отложенного за каждый год дентина практически невозможно, пользовались его относительным показателем. Количество отложенного за год дентина оценивалось по ширине годового слоя, измеренной по короткой оси эллипса шлифа. Этот показатель отражает годовое количество дентина неточно. Ширина годового слоя дентина первого года жизни меньше, чем второго, но в первый год жизни животного зуб интенсивно растет в длину, так что общее количество отложенного в первый год дентина явно больше, чем количество дентина, отложенное во второй год. Поэтому, чтобы не искажать общей картины, темп отложения дентина в первый год жизни животного можно не определять, так как он получается явно заниженным.
Зато темп отложения дентина в поздние годы — седьмой, восьмой и т. д. — получается слегка завышенным, так как дентин отлагается на меньшей площади, чем в первые годы (как это можно видеть на рис. 1,а). Ширина годового слоя остальных лет вполне отражает темп отложения дентина.
Измерение ширины годовых слоев проводилось под би-нокуляром окулярным микрометром.
Оценивать возрастные изменения темпа отложения дентина на основании изменений ширины годовых слоев можно различными способами. В упомянутой выше работе (Клевезаль, 1964) определялась скорость отложения дентина по формуле скорости роста (Шмальгаузен, 1928)
Cv=logV2-log V1 / 0,4343(t2-t1)
Вместо измерений тела V в формулу подставлялась общая ширина дентина S. Поскольку рассматривался прирост дентина за каждый год, то величина периода (t2 — t1) равна 1.
Формула принимает вид:
Cs=logSn+1-logSn / 0,4343
где Sn — количество дентина, отложенное за n лет (ширина от наружного края шлифа до конца n-го годового слоя), а Sn+1 — количество дентина, отложенное за n + 1 год (ширина дентина от наружного края шлифа до конца n + 1-го годового слоя).
Скорость роста Сs относится к середине года. После получения цифровых данных строилась кривая изменений с возрастом скорости отложения дентина Сs, и период наступления половой зрелости определялся по резкому изменению направления кривой (рис. 67, а). Дополнительно вычислялась «константа роста» по формуле, предложенной И. И. Шмальгаузеном (1928),— К = Сt. Период наступления половой зрелости отмечается резким уменьшением значения «константы» (рис. 67, с).
Приведенная выше формула скорости роста дентина (1) представляет собой отношение прологарифмированное и разделенное на 0,4343. Очевидно, характер кривой возрастных изменений темпа отложения дентина не изменится, если по оси ординат откладывать не величину Сs, а величину отношения Sn+1 / Sn. Общий характер возрастных изменений темпа отложения дентина отражается также и кривой изменения с возрастом общей ширины дентина, и кривой возрастных изменений прироста дентина (ширины годовых слоев). Сопоставив четыре кривые, характеризующие возрастные изменения темпа отложения дентина одного и того же зуба (рис. 67, а—г), можно видеть, что все они: кривая изменения скорости роста (рис. 67, а), кривая изменения отношения общей ширины дентина в данный год к его ширине в предыдущий год (рис. 67,6), кривая изменения общей ширины дентина (рис. 67, в) и кривая изменения ширины годовых слоев (рис. 67, г) — имеют перегиб на 4-м году. (Некоторая сдвинутость кривой скорости роста влево вызвана тем, что скорость роста относится к середине того года, для которого она вычислена, а показатели всех остальных кривых — к концу года.)
Рис. 67. Разные формы выражения возрастных изменений темпа отложения дентина одного и того же зуба
(клык полосатого тюленя-крылатки, самец № 159)
a— изменение величины скорости роста Сs ;
б —изменение величины соотношения ширины дентина в данный год
к его ширине в предыдущий год Sn+1 / Sn ;
в —изменение общей ширины дентина S;
г — изменение ширины годовых слоев d;
д—величина «константы роста» К в разных возрастных классах;
е — величина отношения ширины годового слой данного
года к ширине предыдущего годового слоя dn+1 / dn
в разных возрастных классах.
Для определения периода резкого уменьшения темпа отложения дентина можно также вычислять отношение прироста дентина за данный год к приросту за предыдущий год, т. е. отношение ширины n + 1-го годового слоя к ширине n-го годового слоя. На построенной таким образом гистограмме (рис. 67, е) время уменьшения -темпа роста дентина (период наступления половой зрелости) выявляется даже более четко, чем на гистограмме «константы роста» (рис. 67, д).
Если применить более точные расчеты и учитывать непосредственно объем отложенного в течение года дентина, то, видимо, кривая отложения дентина с возрастом будет еще более резко менять угол наклона в период наступления половой зрелости, чем при расчете только по ширине годового кольца.
При вычислении скорости роста дентина в зубах с ограниченным, но длительным ростом в длину (в зубах такого типа, как показано на рис, 1, б), очевидно, нужно вычислять площадь годового слоя на продольном срезе зуба, так как изменение ширины годового слоя с возрастом не отражает возрастных изменений объема отложенного дентина.
Выше речь шла о зубах, не подверженных интенсивному стачиванию.
Очевидно, что в зубах, имеющих большую механическую нагрузку, ежегодный объем отложенного дентина больше, чем в зубах, несущих меньшую нагрузку. Но, вероятно, и в этом случае период общего замедления роста животного в связи с наступлением половой зрелости отражается в строении дентина в виде замедления темпа его отложения.
Цемент в меньшей степени, чем дентин, может служить регистратором изменений общего характера роста особи в течение жизни, поскольку его общая толщина и ширина годовых слоев обусловлена величиной механической нагрузки на зуб.
В некоторых случаях в цементе также наблюдается заметное уменьшение с возрастом ширины годовых слоев, которое можно связать с наступлением половой зрелости. Так, Мунди и Фулер (1964) отмечают, что первые 5 годовых слоев цемента клыков медведя-гризли шире последующих и что это может быть связано с периодом наступления половой зрелости. Но в то же время у многих видов животных ширина годовых слоев цемента не только не уменьшается с возрастом, но даже несколько увеличивается как, например, у бобров и больших ночниц.
Кроме того, необходимо учитывать, что в отличие от дентина каждый последующий годовой слой цемента отлагается на несколько большей поверхности, чем предыдущий, и поэтому даже при одинаковом объеме отложенного цемента ширина каждого последующего слоя может быть несколько меньше.
Общая ширина периостальной зоны кости также определяется, видимо, величиной механической нагрузки. Но мы не наблюдали ни одного случая, когда бы ширина годовых слоев периостальной зоны с возрастом оставалась постоянной или увеличивалась. Во всех случаях наиболее широкими были первые годовые слои и с возрастом ширина слоев уменьшалась. Более того, у животных, имеющих значительную продолжительность жизни, можно было отчетливо различить период, когда ширина годового слоя уменьшалась особенно резко, а далее — незначительно. Так, у кольчатой нерпы падение ширины годовых слоев происходит на 7-м году, у бобра — на 3-м или 4-м году. Как было сказано выше, по данным Г. А. Федосеева (1964, 1965), к 7 годам все кольчатые нерпы достигают половой зрелости. У бобров, по данным Л. С. Лаврова (1956), среди двухлетних самок размножается не более 8% , а начиная с 3 лет и старше ежегодно размножается 50— 75% самок.
Эти данные показывают, что резкое уменьшение ширины годовых слоев периостальной зоны приблизительно совпадает с периодом наступления половой зрелости.
Все это заставляет предположить, что, хотя общая ширина периостальной зоны обусловлена величиной механической нагрузки, изменение ширины ее годовых слоев является отражением возрастных изменений темпа роста животного. Если это так, то, как и в случае дентина, по изменению ширины годовых слоев периосталь-ной зоны мы можем судить об изменениях темпа роста животного. Это особенно ценно для изучения характера роста тех видов, у которых дентин не может быть использован в силу особенностей строения зуба, например у бобра.
Периостальная зона является несколько худшим регистратором темпа роста особи, чем дентин, поскольку со временем первые годовые слои резорбируются и замещаются остеонной костью.
Таким образом, изменение с возрастом ширины годовых слоев дентина, а также, вероятно, и периостальной зоны кости фиксируют возрастные изменения общего темпа роста особи, в частности уменьшение скорости роста с наступлением половой зрелости. Это дает возможность судить о темпе роста каждой особи в естественных условиях, т. е. получить сведения, которые трудно собрать каким-то другим путем. Такой способ определения времени наступления половой зрелости позволяет выяснить период наступления половой зрелости у особей данного вида, имея в распоряжении даже только краниологический материал от достаточно старых животных.
Этот способ особенно ценен для исследования ископаемых млекопитающих, так как никаким другим методом, видимо, нельзя установить темп роста и время наступления половой зрелости у вымерших видов.
НазадОглавлениеДалее