Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. Определение возраста млекопитающих разных отрядов. Отряд Парнокопытные
Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.
ГЛАВА 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ОТРЯДОВ
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ
У парнокопытных имеются четкие годовые слои в цементе и дентине зубов.
Еще в 1932 г. Айдман опубликовал работу, в которой предлагал определять возраст благородных оленей по числу «годовых колец» во вторичном дентине резцов. Вторичный дентин по мере стачивания резца заполняет верхнюю часть полости пульпы (аналогично вторичному дентину в коренных зубах грызунов, см. рис. 24). Айдман писал, что на продольных аншлифах резцов оленей видны чередующиеся темные и светлые зоны вторичного дентина. Одна темная и одна светлая зоны представляют собой прирост вторичного дентина за один год, и потому по этим годовым кольцам можно определять возраст оленей. При этом к числу годовых колец необходимо прибавить 3 года — время, прошедшее до образования первого слоя вторичного дентина. С возрастом по мере стачивания коронки зуба первые слои вторичного дентина также стачиваются. По данным Айдмана, первое годовое кольцо вторичного дентина стачивается у оленей в возрасте 10—12 лет. С этого времени по числу годовых колец можно определять лишь приблизительный возраст оленей. Айдман считал, что такой метод, видимо, можно применять и для определения возраста других копытных.
Для того времени, когда была опубликована работа Айдмана, предлагаемый им метод был, безусловно, очень перспективным. В настоящее время вряд ли стоит рекомендовать его для определения возраста парнокопытных, поскольку он дает возможность судить о точном возрасте только тех особей, у которых первый слой вторичного дентина не сточен. Обнаруженные в последние годы годовые слои в цементе и нормальном дентине дают значительно большие возможности точного определения возраста парнокопытных, чем слои во вторичном дентине.
Сержант и Пимлот описали слои цемента, видные на аншлифах и тонких шлифах резцов лося, и предположили, что эти слои являются годовыми (все лоси, за исключением одного экземпляра, были неизвестного возраста).
Лоу и Коуэн исследовали резцы чернохвостых оленей точно известного возраста (на окрашенных гематоксилином продольных срезах декальцинированного зуба) и установили, что ежегодно образуется 1 слой цемента, причем поскольку постоянный резец прорезается приблизительно в возрасте 12 месяцев, то широкая слабо окрашиваемая полоса первого годового слоя цемента образуется на второе лето жизни особи. Макэуэн описал годовые слои в цементе резцов карибу, из, хорошо заметные на окрашенных гематоксилином срезах. Периодика отложения слоев у карибу была им установлена исследованием зубов молодых животных, убитых в разное время года. Поскольку отложение цемента в постоянных резцах начинается в возрасте 8—9 месяцев, т. е. на второе лето жизни, для определения возраста к числу годовых слоев в цементе нужно прибавить 1 год.
Митчелл исследовал зубы шотландских благородных оленей. Поскольку коренные зубы имеют более мощные цементные отложения, чем резцы и клыки, он использовал для подсчета годовых слоев в цементе продольный аншлиф коренного зуба, на котором слои отчетливо видны в отраженном свете, особенно хорошо в более толстой цементной «подушке» между корнями. Число слоев цемента в разных зубах соответствовало порядку появления постоянных зубов. То, что слои в цементе благородных оленей являются годовыми, было показано как исследованием цемента оленей, убитых в разные периоды года, так и исследованием цемента двух оленей точно известного возраста.
Митчелл полагает, что наиболее удобно определять возраст благородных оленей по числу слоев в цементе первого нижнего коренного зуба; поскольку первая непрозрачная полоса цемента появляется в возрасте 1 года 11 мес.— 2 лет 6 мес., он считает необходимым к числу слоев цемента прибавлять 1 год.
Рис. 62. Продольный срез боковой части корня первого нижнего резца
пятнистого оленя. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 59.
Новаковский обнаружил отчетливые слои цемента в зубах бизона, которые он по аналогии с описанными слоями у оленей считал годовыми. Слои были видны на аншлифе зуба, частично декальцинированном и высушенном (методика описана в главе 2). Он подсчитывал слои цемента четвертого нижнего предкоренного зуба и для определения возраста в годах к числу слоев прибавлял 4 года, поскольку отложение цемента в этом зубе начинается в возрасте 4 лет.
Ренсом и Гильберт описали годовые слои в цементе зубов белохвостых оленей, имея в своем распоряжении материал от животных известного возраста. Ренсом считал слои на аншлифе продольного распила первого коренного зуба, а Гильберт — на продольном срезе первого резца, окрашенном гематоксилином. Оба автора отмечают, что непрозрачная полоса первого годового слоя образуется в первое лето жизни особи.
При исследовании окрашенных гематоксилином продольных и поперечных срезов резцов и щечных зубов пятнистых оленей мы обнаружили такие же четкие слои цемента, какие описаны для других оленей (рис. 62).
Лоу и Коуэн (1963) и Макэуэн (1963) упоминают, что слои имелись также и в дентине исследованных ими оленей, но они не проводили специального изучения этих слоев. Мы обнаружили четкие слои дентина на окрашенных гематоксилином поперечных срезах резцов и щечных зубов пятнистых оленей и косули точно известного возраста (рис. 63, 64) (материал предоставлен Т. Б. Саблиной).
У двухлетней косули, убитой в августе, в дентине первого нижнего резца можно было видеть наружное более слабо окрашенное кольцо и внутреннее более темное кольцо; во внутреннем кольце имелись 2 узкие интенсивно окрашенные полосы, отделяющие более широкие и слабо окрашенные полосы — 2 годовых слоя (рис. 64). У 5 взрослых оленей в возрасте от 6 до 10 лет в дентине первого нижнего резца можно было видеть равное возрасту животного число полных годовых слоев дентина.
Постоянные резцы у пятнистых оленей замещают молочные в возрасте 1 —1,5 лет (Миролюбов, Рященко, 1948). Поскольку число годовых слоев дентина точно соответствовало возрасту особи в годах, очевидно, первый годовой слой дентина начинает появляться тогда, когда зуб еще скрыт в альвеоле.
Рис. 63. Участок поперечного среза первого нижнего предкоренного зуба 8-летяего пятшгстого оленя. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
Цифрами обозначены годовые очоп; остальные обозначения см. рис. 59.
В периостальной зоне кости парнокопытных, как показали наши исследования, нет годовых слоев, по которым можно было бы определять возраст животного.
Была исследована структура кости (на шлифах и на окрашенных гематоксилином срезах) стенок нижней челюсти в районе зарезцовой диастемы, тела челюсти на уровне зубного ряда и за концом зубного ряда, у основания челюстной ветви у 10 пятнистых оленей разного возраста. Возраст оленей был точно известен (материал предоставлен Т. Б. Саблиной). В общем характер строения стенок челюсти на разных участках был сходным.
Рис. 64. Участок поперечпого среза первого нижнего резца двухлетней косули
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Цифрами обозначены годовые слои.
Остальные обозначения см. рис. 59.
У молодых оленей в процессе аппозиционного роста кости отлагаются слои макроциркулярных костных пластин, разделенные многочисленными кровеносными каналами (рис. 65, а, в), у взрослых оленей — слои типичной плотной периостальной зоны (типичные наружные генеральные пластинки) (рис. 66, а, б, в).
Рис. 65. Участки стенок зарезцовой диастемы нижней челюсти двухлетнего (а, 6) и трехлетнего (в, г) пятнистых оленей;
а, в — щечная стенка' б, г — язычная стенка. Поперечные срезы.
Окраска — гематоксилин. (Ув 34 раза)
Насколько можно судить по нашему небольшому материалу, отлагающиеся у взрослых оленей слои являются годовыми (Клевезаль, 1966). Параллельно аппозиционному росту идет изнутри быстрая замена сначала макроцирку-лярных пластин, а затем и плотных слоев периостальной зоны ос-теонной костной тканью. Поэтому слои периостальной зоны сохраняются в течение очень короткого периода. Замещение периостальной зоны мезостальной идет более интенсивно на язычной стенке челюсти, чем на щечной (рис. 65, а—г). Но и здесь резорбция идет достаточно быстро. Так, у шестилетнего оленя в щечной стенке зарезцовой диастемы была видна довольно широкая периостальная зона с тремя линиями склеивания, разделяющими слои, а у восьмилетнего оленя эта стенка челюсти была уже почти полностью остеонирована и в очень узкой периостальной зоне можно было видеть не более двух годовых слоев (рис. 66, а, б).
Рис. 66. Участки зарсзцовой диастемы нижней челюсти 6-летнего (а) и 8-летнего (б, в) пятнистых оленей
а, б — щечная стенка; в — язычная стенка.
Поперечные срезы. Окраска —гематоксилин. (Ув. 34 раза).
Сходное строение периостальной зоны кости имеется и в костях конечностей копытных (Клебанова, Клевезаль, 1966).
Как мы говорили выше, очевидно, сходное строение имеет периостальная зона кости у парнокопытных и отчасти у усатых китов.
Особенности микроструктуры трубчатых костей копытных Е. А. Клебанова (1965) объясняет их общебиологическими особенностями, в частности ранним развитием у них способности к передвижению.
Инлоу вслед за Амприно считает важным фактором, определяющим структурные различия кости у разных видов, различный темп роста. По мнению Инлоу, объем костной ткани, отлагающийся за данный период, оказывает влияние на тип формирующейся костной ткани. Пласты кости, разделенные многочисленными радиальными и циркулярными кровеносными каналами (как у молодых оленей в нашем материале), образуются при продуцировании большого количества костной ткани в единицу времени, а слои плотной периостальной пластинчатой кости — при медленном росте кости.
Мы не разбираем здесь этот вопрос подробно, поскольку он является предметом специального исследования. Можем только заключить, что при таком характере возрастных изменений периостальной зоны кости годовые слои в ней или не образуются, или не сохраняются.
Таким образом, возраст парнокопытных можно определять по числу слоев в дентине или цементе зубов и нельзя определять по числу слоев в периостальной зоне кости.
НазадОглавлениеДалее