Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. Определение возраста млекопитающих разных отрядов. Отряд Китообразные. Подотряд Зубатые киты
Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.
ГЛАВА 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ОТРЯДОВ
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ
Возможности применения метода определения возраста, по годовым слоям в тканях зуба и кости совершенно различны для представителей двух подотрядов отряда китообразных.
Подотряд Зубатые киты
У зубатых китов годовые слои имеются в дентине, цементе и периостальной зоне кости (Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961, 1963; Клейненберг, Клевезаль, 1962). В основном для определения возраста животных используют слои в дентине. Зубы большинства зубатых китов имеют длительный рост в длину, и потому подсчет проводится на продольных аншлифах в отраженном свете или на тонких шлифах в проходящем.
Вопрос о том, сколько слоев дентина образуется в течение года в зубах зубатых китов, до сих пор остается спорным.
Периодика отложения дентина в зубах китообразных была впервые исследована на зубах кашалота (Верзин, 1961). Было установлено, что по мере отложения дентина формируются слои неравной ширины и оптической плотности. Авторы не имели материала от животных точно известного возраста, но, сопоставляя число слоев в дентине зуба с длиной кашалота и числом желтых тел в яичниках, они пришли к выводу, что в течение года в дентине образуются две широкие непрозрачные полосы, отделенные узкими прозрачными полосами, т. е. два слоя. В более поздней работе японские исследователи провели измерение прироста последнего слоя дентина в разные сезоны года, а также подсчет числа слоев дентина в зубах меченых китов (возраст, в котором были помечены киты, точно известен не был). На основании полученных данных они заключили, что ежегодно в дентине кашалота формируется меньше двух слоев, вероятно один. А. А. Берзин (1964) дополнительно разобрал этот вопрос, учитывая новое мнение японских исследователей, и подтвердил свой прежний вывод, что в течение года в дентине формируются два слоя.
Сержант (1959), имея в своем распоряжении животных точно известного возраста, установил, что у афалины в течение года отлагается один слой дентина (одна широкая непрозрачная и одна узкая прозрачная полоса). К такому же выводу он пришел при исследовании зубов гринды.
Просмотрев большую серию зубов белухи, Сержант (1959) предположил, что у этого вида в течение года образуются 2 слоя дентина. В то же время Р. Ш. Хузин (1961) пришел к выводу, что в зубах белухи ежегодно формируется 1 слой дентина.
Нами было проведено исследование зубов черноморских дельфинов-белобочек (Клейненберг, Клевезаль, 1962). Мы проводили подсчет слоев дентина на продольных срезах, окрашенных гематоксилином (рис. 43), но, поскольку зуб белобочки рано прекращает рост в длину, слои можно считать и на поперечных срезах.
Рис. 43. Участок продольного среза зуба дельфина-белобочки
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
Д — дентин; Ц — цемент; ПП — полость пульпы
Возраст животных (только самок) был приблизительно определен по числу рубцов от желтых тел беременности в яичниках (Слепцов, 1940). Сравнивая число слоев в дентине с предполагаемым возрастом самок, мы пришли к выводу, что в течение года в дентине дельфинов-белобочек формируются два слоя. Этот вывод был подтвержден и сопоставлением числа слоев в дентине и числа слоев в периостальной зоне нижней челюсти у самцов и самок (Клейненберг, Клевезаль, 1962).
Таким образом, для афалины и гринды было установлено образование одного слоя дентина ежегодно, для дельфина-белобочки — двух слоев дентина в год (Клейненберг, Клевезаль, 1962). Относительно периодики формирования слоев дентина у кашалота и белухи мнения исследователей расходятся. Ниже мы попытаемся дать объяснение этому явлению.
Внутри широкой непрозрачной полосы годового слоя дентина у зубатых китов, как и у других млекопитающих, имеются дополнительные полоски разной ширины и степени четкости. Такие полоски регулярно встречаются в дентине кашалота (Берзин, 1964). У дельфинов-белобочек мы их не обнаружили, очевидно, благодаря малой ширине самих годовых слоев.
За полный слой считают широкую непрозрачную и узкую прозрачную полосы, пренебрегая мелкими полосками внутри непрозрачной полосы. В случае, если одна из прозрачных полосок внутри широкой непрозрачной выглядит особенно яркой, она может быть либо сосчитана как непрозрачная полоса годового слоя, либо принята за внутреннюю полоску и пропущена. Нам кажется, что именно в этом заключается причина различных мнений о периодике формирования слоев дентина у зубатых китов.
На эту мысль нас навел тот факт, что японские исследователи и А. А. Берзин, проведя серьезный детальный анализ периодики формирования дентина у одного и того же вида (кашалота) примерно одного района (северной части Тихого океана), пришли к разным выводам. Берзин (1961, 1964) считает, что в течение года в дентине образуются 2 прозрачные и 2 непрозрачные полосы, тогда как японские исследователи полагают, что ежегодно образуются 1 прозрачная и 1 непрозрачная полосы.
Сравнив работы и тех и других исследователей, мы обнаружили следущее.
Японские исследователи в работе 1963 г. приводят фотографии шлифов зубов кашалота, на которых белыми прямоугольниками указывают границы годовых слоев. На этих фотографиях видно, что они разграничивают годовые слои так, что внутри каждой непрозрачной полосы их годового слоя имеется 1 яркая прозрачная полоска. Эта полоска по яркости почти равна прозрачной полосе годового слоя, по которой проводится граница годовых слоев (см. рис. 7, б). Если Берзин считал эту внутреннюю полоску также границей годового слоя, то он мог на том же самом материале, на котором японские авторы устанавливают образование одного слоя дентина в год, показать образование двух слоев дентина в год.
Подтверждение этому предположению мы находим в работе Берзина (1964), где он подробно разбирает данные Осуми, Казуя и Нишиваки (1963). Он пишет: «На рисунке рассматриваемой работы японские авторы необоснованно фиксируют в отдельных случаях группы типичных слоев согласно нашим методам определения как один слой» (стр. 41). Из этой цитаты ясно, что Берзин считает за несколько полных слоев то, что японские исследователи определяют как один слой.
На основании разобранного примера, мы полагаем, что и в других случаях, когда у китообразных устанавливалось образование двух слоев в год, внутри широкой полосы имелась яркая прозрачная полоска, которая и принималась за границу второго слоя. Это особенно вероятно в случае нашего изучения возрастных изменений дентина дельфина-белобочки (Клейненберг, Клевезаль, 1962), так как слои подсчитывались на окрашенных гематоксилином препаратах, а при окраске увеличивается четкость как основных полос годового слоя, так и внутренних полосок.
Как мы уже говорили в главе 1, такие четкие дополнительные полоски, очевидно, вызваны некоторым замедлением роста ткани в летний период.
Причину образования особенно четкой дополнительной прозрачной полосы лишь у отдельных видов зубатых китов можно представить себе следующим образом. У некоторых зубатых китов кроме отчетливого зимнего замедления роста, свойственного всем млекопитающим и вызываемого какими-то явлениями общего порядка, происходит заметное снижение темпа роста ткани в летний период под действием каких-то частных факторов, на пример уменьшения интенсивности питания. Этот фактор действует регулярно и вызывает регулярное образование дополнительной полосы в дентине.
У других видов вместо одного более глубокого уменьшения темпа роста в летний период происходит ряд более мелких изменений роста, в результате чего и образуется ряд нечетких дополнительных полосок.
Таким образом, вывод, что у одних зубатых китов в течение года образуется один слой дентина, а у других, в отличие от всех остальных млекопитающих,— два слоя, мы предлагаем заменить другим выводом: у всех зубатых китов образуется один слой дентина в год, но у некоторых внутри непрозрачной полосы годового слоя среди дополнительных полосок имеется одна особенно четкая полоска, по четкости равная или почти равная основной прозрачной полосе годового слоя, у других видов такой выделяющейся внутренней полоски нет.
Слои в цементе зубатых китов обычно не употребляются для определения возраста, хотя в принципе такой способ определения возраста ряда зубатых китов возможен. Четкие слои цемента имеются в зубах афалины, гринды, белухи, кашалота, и число слоев в цементе соответствует числу слоев в дентине (Хузин, 1961; Берзин, 1964). У дельфинов-белобочек также имеются слоив цементе, но они очень узкие и трудно подсчитываются вследствие небольшой общей толщины цемента (рис. 43).
Годовые слои в периостальной зоне кости описаны в нижней челюсти кашалота и дельфинов-белобочек (Клейненберг, Клевезаль, 1962).
Сопоставление числа слоев в нижней челюсти с числом слоев в дентине зуба и с примерным возрастом особи, определенным по числу рубцов желтых тел в яичниках, показало, что ежегодно в кости образуется 1 слой костной ткани, отделенный 1 линией склеивания.
В нижней челюсти исследованных нами дельфинов-белобочек хорошо выражены мезостальная зона и линия резорбции. Наиболее удобным для подсчета годовых слоев является поперечный срез челюсти сразу за концом зубного ряда. У самцов, имевших 10—11 годовых слоев, первые слои на этом участке еще на были затронуты резорбцией. У очень старого самца, у которого первые слои периостальной зоны были явно резорбированы, здесь было видно 18 слоев (рис. 44), на других участках челюсти — меньше.
Рис. 44. Участок щечной стенки нижней челюсти дельфина-белобочки.
Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. ув. 60 раз).
МЗ — мезостальная зола; ПЗ — периостальная зона; ЛС — линии склеивания.
Японские исследователи указывают, что у тихоокеанских кашалотов первые слои периостальной зоны резорбируются в возрасте 13—16 лет, у одного антарктического кашалота было обнаружено 18 слоев.
В годовых слоях периостальной зоны кости дельфинов-белобочек мы не наблюдали регулярных дополнительных линий склеивания, хотя в отдельных слоях у отдельных особей такие линии были видны.
Таким образом, возраст зубатых китов можно определять по числу слоев в дентине, цементе и периостальной зоне кости.
НазадОглавление
Далее