Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. Определение возраста млекопитающих разных отрядов. Отряд Грызуны. Полевая мышь и серая крыса
Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.
ГЛАВА 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ОТРЯДОВ
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ
Полевая мышь и серая крыса
Все представители подсемейства мышей имеют коренные зубы с ограниченным ростом и отложением цемента. Отложение дентина по всей поверхности полости пульпы, по данным Шура и Масслера (1949), у крыс идет только в течение первых 125 дней жизни, позже образуется только вторичный дентин в процессе стачивания зуба в участках полости пульпы, входящих в бугорки зуба (рис. 24).
Рис. 24. Первый нижний коренной зуб белой крысы в возрасте 500 дней.
Продольный срез (по Шур, Масслер, 1949)
Аlvеоlаr bопе — кость альвеолы; Риlp — полость пульпы; Оd — одонтобласты; D — дентин; d — вторичный дентин; Еn — эмаль; С — цемент; РDМ — периодонтная мембрана.
Поскольку образование вторичного дентина на этих участках является реакцией на стачивание зуба, т. е. на усиленную механическую нагрузку, нормальная периодика роста дентина здесь, видимо, нарушена, и в связи с этим имеются многочисленные дополнительные полосы. Поэтому мы не проводили исследования наличия годовых слоев во вторичном дентине крыс и мышей, тем более что четкие годовые слои были найдены в цементе и в периостальной зоне кости (Клевезаль, Лаврова, 1966).
В нашем распоряжении были нижние челюсти 80 экз. полевых мышей и 63 экз. серых крыс, добытых с июня по сентябрь в Краснодарском крае.
Точный возраст зверьков известен не был. По степени стертости коренных зубов (Варшавский, Крылова, 1948; Варшавский, 1950) М. Я. Лаврова разбила большую серию полевых мышей, в числе которых были и исследованные нами экземпляры, на 6, а серых крыс — на 5 возрастных групп. Считалось, что полевые мыши V и VI и серые крысы IV и V возрастных групп —явно перезимовавшие, тогда как IV группа мышей и III группа крыс в этом отношении были сомнительными.
Помимо того, мы имели нижние челюсти от 3 полевых мышей точно известного возраста, живших в лабораторных условиях (материал предоставлен Н. В. Башениной). Исследование проводилось на окрашенных гематоксилином срезах.
Наиболее правильные наслоения периостальной кости были обнаружены на участках челюсти, не связанных с резцовым каналом: у полевой мыши — в нижнем крае челюсти, у основания челюстной ветви, сразу за концом зубного ряда или на уровне последнего коренного зуба (рис. 8, б, участок 3—4), у серой крысы — в нижнем крае углового отростка (рис. 8, б, участок 5').
Мезостальная зона и линия резорбции у полевых мышей и серых крыс выражены не всегда. У серых крыс дифференцированная кость встречается чаще, чем у полевых мышей. У полевых мышей все стенки челюсти обычно представлены пластинчатой костью, внутренние части которой пронизаны кровеносными сосудами.
У зверьков, отнесенных к незимовавшим, кость была либо рыхлая (у особей I возрастной группы (рис. 25, а; 26, а) или уже плотная, но в ней не было ни одной линии склеивания (рис. 25, б; 26, б). Большинство зверьков, отнесенных к зимовавшим, имели в кости линию склеивания, отделяющую наружный слой костной ткани (рис. 25, в; 26, в—д). 3 полевые мыши, которые были пойманы молодыми и прожили в неволе зиму, имели в кости по 1 линии склеивания.
Таблица V
Число линии склеивания в кости у полевых мышей и серых крыс разных возрастных групп
Полевая мышь
Число линий склеивания незимовавшие
I незимовавшие II незимовавшие III сомнительные IV зимовавшие V зимовавшие
VI
0 5 5 10 18 4 —
1 — — — 1 14 14
2 — — — — 6 4
Всего экземпляров 5 5 10 19 24 18
Серая крыса
Число линий склеивания незимовавшие
I незимовавшие II сомнительные III зимовавшие IV зимовавшие V
0 23 15 3 — —
1 — — 6 3 —
2 — — 2 7 —
3 — — 1 3 —
4 — — — — 1
Всего экземпляров 23 15 12 13 1
Соотношение зверьков с разным числом линий склеивания в кости показано в табл. V.
У крыс наблюдалось обычное для случайной выборки соотношение зверьков разных возрастных групп: большинство особей не зимовало ни разу (41 экз.), 9 зимовали 1 раз, 9 пережили 2 зимы, 4 особи — 3 зимы и только 1 крыса, пойманная в поселке,— 4 зимы.
У полевой мыши зверьки первых трех возрастных групп были взяты в малом количестве экземпляров, так как нас больше интересовали перезимовавшие особи. 6 экз. V группы и 4 — VI группы имеют по 2 линии склеивания.
Рис. 25. Нижний край тела нижней челюсти полевых мышей:
I (а), IV (б) и V (в) возрастной групп.
Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 60 раз),
лс — линия склеивания
Рис. 26. Угловые отростки нижней челюсти серых крыс:
I (а), II (б), III (в, г) и IV (д) возрастных групп.
Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 60 раз).
Стрелками показаны пинии склеивания,
цифрами обозначены годовые слои
Мы не беремся утверждать, что эти особи прожили 2 зимы, хотя и не исключаем такой возможности. Судя по тому, что слой кости, отделенный второй линией склеивания, уже второго годового слоя у других особей и что сама вторая линия менее четкая, чем первая (рис. 27), эта линия может быть дополнительной (об этом свидетельствует и строение цемента у этих особей: у некоторых из них в цементе была видна вторая узкая интенсивно окрашенная полоса, гораздо менее четкая и яркая, чем первая; у других вообще не было второй узкой полосы).
Того же типа возрастные изменения наблюдаются в щечной стенке верхней половины челюстной ветви. Так, у серых крыс число линий склеивания на этом участке и в угловом отростке обычно совпадало. Но в стенке челюстной ветви линии склеивания часто бывают двойными, слои периостальной кости — не параллельными, что затрудняет их подсчет.
Рис. 27. Нижний край тела нижней челюсти полевой мыши VI возрастной группы. Поперечный срез. Окраска — гематоксилин
(Ув. 60 раз). ЛС — основная линия склеивания;
ДЛС — дополнительная линия склеивания
На участках стенок нижней челюсти, прилегающих к резцовому каналу, появляются многочисленные дополнительные линии склеивания. В нижнем крае челюсти, непосредственно прилегающем к каналу резца, под первым коренным зубом у некоторых полевых мышей III группы, пойманных летом, имеется 1 линия склеивания, у зверьков IV группы — 1—2 линии, в то время как у этих же особей в нижнем крае челюсти, не прилегающем к каналу, за концом зубного ряда нет ни одной линии склеивания. У всех зверьков V и VI групп, имеющих на участке челюсти за концом зубного ряда 1 линию склеивания, в стенке канала резца видно не менее 2 линий, чаще 4—5 (рис. 28). Эти линии не так широки и не так интенсивно окрашены гематоксилином, как линия склеивания в стенке за концом зубного ряда.
Рис. 28. Нижний край тела нижней челюсти под резцовым каналом полевой мыши V возрастной группы
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 27.
Рис. 29. Продольные срезы третьих нижних коренных зубов полевых мышей:
I (а), III (б), IV (в) и V (г) возрастных групп.
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; Д — цемент; ПП — полость пульпы;
стрелкой указана интенсивно окрашенная полоса цемента.
Рис. 30. Продольный срез третьего нижнего коренного зуба полевой мыши V возрастной группы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
ДП — дополнительная полоска. Остальные обозначения см. рис. 29.
Рис. 31. Продольные срезы третьих нижних коренных зубов серых крыс III (а) и IV (б) возрастных групп. Окраска —гематоксилин.(Ув. 60 раз)
Обозначения см. рис. 29.
Годовые слои в цементе имеются и у полевых мышей, и у серых крыс, но у полевых мышей они выражены значительно четче (Клевезаль, Лаврова, 1966). У полевых мышей I возрастной группы полость пульпы в нижней части корня коренных зубов еще широко открыта, цемент только начинает отлагаться (рис. 29, а). С возрастом ширина полости пульпы в корневой части уменьшается, а толщина цемента увеличивается (рис. 29, б). У взрослых зверьков из группы незимовавших весь цемент однородно слабо окрашивается гематоксилином (рис. 29, в). У перезимовавших в цементе видна узкая интенсивно окрашенная полоса, разделяющая его на 2 слоя (рис. 29, г). Наружный слой цемента отлагается либо только на нижней поверхности корня, либо также, хотя и в меньшей степени, на боковых стенках корня. Иногда кроме основной полосы видны дополнительные, не так ярко окрашенные полоски (рис. 30).
У 3 полевых мышей, проживших в лаборатории зиму, в цементе была видна одна узкая интенсивно окрашенная полоса.
Было найдено полное соответствие наличия линии склеивания в кости и узкой интенсивно окрашенной полосы в цементе у одних и тех же особей.
Так, из зверьков IV возрастной группы только 1 экз. имеет линию склеивания в периостальной зоне кости, и он же — единственный из IV группы — имеет узкую интенсивно окрашенную полосу в цементе. 4 особи V группы не имеют ни одной линии склеивания в кости; 3 из них не имеют ни одной интенсивно окрашенной полосы в цементе (цемент 4-го экз. не удалось посмотреть, так как зубы выкрошились при резке).
У серых крыс, как и у мышей, в цементе были видны слои (рис. 31) и число узких интенсивно окрашенных гематоксилином полос в цементе совпадало у одних и тех же особей с числом линий склеивания в угловом отростке нижней челюсти. У старых крыс последние слои цемента различимы плохо, так как, начиная с третьего слоя, они становятся очень узкими.
НазадОглавление
Далее