Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.

ГЛАВА 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ОТРЯДОВ

ОТРЯД ГРЫЗУНЫ

Поскольку у представителей отряда грызунов встречаются разные типы роста и стачивания зубов и структуры кости, мы дадим описание отдельно по видам или группам видов.

Бобр

Бобр имеет коренные зубы, состоящие из дентино-эмалевых петель, формирование которых целиком заканчивается в конце эмбрионального — начале постэмбрионального периода. Поэтому для определения возраста бобров пригодна структура цемента и периостальной зоны кости и непригодна структура дентина. 

Годовые слои в периостальной зоне нижней челюсти бобров были нами описаны (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1966) на материале от 14 бобров точно известного возраста из Воронежского заповедника (материал получен от Л. С. Лаврова) и 11 бобров неизвестного возраста из Мордовского заповедника (материал получен от М. Н. Бородиной).

Исследование проводилось на окрашенных гематоксилином срезах. Было установлено, что наиболее правильные слои периостальной зоны при наименьшем темпе их резорбции имеются в щечной стенке челюсти за концом зубного ряда.

В нижней челюсти бобра хорошо выражены мезостальная и периостальная зоны и разделяющая их линия резорбции. В первом слое периостальной зоны много кровеносных сосудов, последующие слои плотные (рис. 17, 18, 19, 20).

Число слоев периостальной зоны у бобров известного возраста строго соответствовало возрасту особи в годах (рис. 17), но только не у старых животных.

Рис. 17. Участки стенки челюсти бобра-сеголетка (а), двухлетнего (б) и четырехлетнего (в) бобров.  
Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 18 раз).
МЗ — мезостальная зона; ПЗ — периостальная зона; ЛР — линия резорбции; стрелками показаны линии склеивания; цифрами обозначены годовые слои.

У старых особей первые годовые слои резорбируются и замещаются остеонной костной тканью. У бобра в возрасте 11 лет в периостальной зоне были сохранены все 11 слоев, у бобра старше 14 лет осталось только 13 слоев, у 17-летнего бобра —12—13 слоев. Судя по этим данным, резорбция первого годового слоя периостальной зоны происходит в возрасте 12—13 лет.

Темп резорбции, очевидно, у разных особей может быть различен. Так, среди бобров из Мордовского заповедника находился очень старый зверь, в периостальной зоне которого можно было насчитать 18 слоев. Широкая полоса первого годового слоя в этом случае была полностью резорбирована, линия резорбции местами подходила вплотную к первой линии склеивания, но сама линия еще не была резорбирована и второй годовой слой не затронут (рис. 20). Мы говорим здесь о темпе резорбции только на том участке челюсти, который был признан наиболее пригодным для определения возраста бобров,— в щечной стенке челюсти за концом зубного ряда. На других участках темп разорбции выше. Наиболее интенсивно, очевидно, идет резорбция в стенках зарезцовой диастемы. У старого бобра, у которого за концом зубного ряда было видно 18 слоев периостальной зоны, в стенках зарезцовой диастемы осталось только 8 слоев.

Иногда в годовых слоях периостальной зоны вместо одной линии склеивания образуются две линии, расположенные рядом (рис. 18), или даже несколько сближенных линий (рис. 19). В отдельных случаях в середине годового слоя видна дополнительная линия склеивания, менее четкая, чем основные (рис. 18, 7-й годовой слой).

Рис. 18. Участок стенки нижней челюсти взрослого бобра
Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. (Ув. 18 раз).
Обозначения см. рис. 17. 1—4-я линии склеивания — двойные, между 6 и 7-й видна дополнительная линия склеивания. 



Рис. 19. Участок стенки нижней челюсти взрослого бобра
Поперечный срез Окраска — гематоксилин. (Ув. 18 раз).
Третий годовой слой ограничен группой сближенных линий склеивания (указаны стрелкой)

Ширина годовых слоев с возрастом уменьшается. Обычно самым широким бывает первый годовой слой, второй — значительно уже, третий — уже второго (рис. 17, в; 20). Начиная с 3-го, последующие 5—6-й годовые слои имеют почти равную ширину, затем ширина слоев еще раз резко уменьшается и остается более или менее постоянной (рис. 20). Иногда ширина 2-го и 3-го годовых слоев почти равная, а уменьшение происходит с 4-го слоя (рис. 18).

Годовые слои в цементе бобра были описаны одновременно для европейских и канадских бобров (Клевезаль, Клейненберг, 1964). В дальнейшем метод определения возраста по числу слоев в цементе был опробован на большой серии бобров В. Г. Сафоновым (1966).

Рис. 20. Участок стенки нижней челюсти старого бобра
Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
Обозначения см. рис. 17

Коренные зубы бобра с возрастом интенсивно стачиваются и параллельно стачиванию коронки на корне идет интенсивное образование цемента. У очень старых бобров цемент составляет большую часть коренного зуба (рис. 21).

Рис. 21. Первые нижние предкоренные зубы бобра-сеголетка (слева) и старого бобра (справа). Продольные шлифы. Отраженный свет
Ц — цемент

На материале от бобров, возраст которых определялся по числу годовых слоев в периостальной зоне кости (1 экз. был точно известного возраста), было установлено (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1966; Клейненберг, Клевезаль, 1966), что в цементе всех щечных зубов образуются четкие годовые слои, хорошо заметные на продольном аншлифе зуба в отраженном свете (рис. 22). Слои видны лучше, если срез прошел через середину зуба перпендикулярно дентиноэмалевым петлям.

Рис. 22. Нижняя часть первого нижнего предкоренного зуба (а) и третьего нижнего коренного зуба (б) старого бобра
Продольные шлифы. Отраженный свет. (Ув. 8 раз)
Д — дентин; Ц — цемент

У годовиков и двухлетних бобров цемент отлагается только по нижней кромке зуба, в основании зуба имеется полость, которая начинает заполняться вторичным дентином. У трехгодовалых бобров от полости пульпы остается только узкий канал, цемент начинает отлагаться по всей нижней поверхности зуба. У годовиков и двухлетних бобров слоистость цемента видна не четко, узкие темные полосы различимы только при определенном угле падения света. Третий годовой слой, идущий по всей нижней поверхности зуба, виден значительно лучше. Начиная с четвертого года годовые слои цемента, состоящие из чередующихся более широких светлых и более узких темных полос, становятся особенно отчетливыми; они отлагаются на нижней поверхности зуба почти перпендикулярно его продольной оси; полость пульпы целиком заполнена вторичным дентином.

Число слоев цемента во всех щечных зубах одинаково, но в предкоренном первый годовой слой еще более узок, чем в коренных зубах; это можно объяснить тем, что постоянный предкоренной прорезается последним.

Ширина годовых слоев цемента наименьшая в первые два года жизни особи, затем увеличивается и остается почти постоянной. Заметного уменьшения ширины слоев с возрастом не наблюдалось даже в цементе 18-летнего бобра (рис. 22).

Внутри отдельных полос годового слоя часто видны добавочные мелкие полоски; внутри узкой темной полосы можно видеть еще более узкую светлую полоску (рис. 22, а), внутри широкой светлой — много узких светлых и темных полосок (рис. 23).

Рис. 23. Нижняя часть третьего нижнего коренного зуба взрослого бобра
(фото с препарата В. Г. Сафонова) Продольный шлиф.
Отраженный свет. (Ув. 13 раз).
Стрелками показаны полоски внутри годовых слоев.

Ван Ностранд и Стефенсон (1964) на основании исследования 42 бобров известного возраста пришли к сходным с нами выводам, что «цемент отлагается в виде годовых слоев в течение жизни животного». Они не обнаружили годовых слоев цемента первого и второго года жизни особи и первым годовым слоем считали слой цемента, отлагающийся по всей нижней поверхности зуба на третьем году жизни бобра. Кроме того, более узкая полоса, формирующаяся зимой, по их данным, светлее (в отраженном свете), чем широкая летняя полоса. В результате личной переписки с ван Нострандом выяснилось, что и мы, и канадские исследователи называем «зимними» и «летними» одни и те же полосы годового слоя цемента. В письме от 22 октября 1965 г. Ван Ностранд пишет, что теперь, после исследования большего материала, он считает, что «каждый годовой слой цемента состоит из относительно широкого летнего слоя и более узкого зимнего, который может выглядеть либо светлее, либо темнее летнего».

Кроме того, он пишет, что при определении возраста большой серии бобров они обнаружили слои цемента на боковых стенках корня зуба у бобров в возрасте около 1,5 лет.

Как мы уже говорили, годовые слои цемента первых двух лет жизни видны плохо. Вероятно, для определения возраста больших серий бобров лучше принять методику канадских исследователей: начинать счет годовых слоев с первого четкого слоя и прибавлять недостающее число лет. Необходимо только учесть, что время образования первого слоя цемента, занимающего всю нижнюю часть зуба, может быть несколько различно у бобров из разных местностей. (Подробно о различии начала образования цемента у животных из разных мест см. в конце раздела «Грызуны».)

НазадОглавлениеДалее