Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.

ГЛАВА 2 
МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГОДОВЫХ СЛОЕВ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ 

ВЫБОР ТКАНИ И НАИБОЛЕЕ ПРИГОДНЫХ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА ЗУБОВ И КОСТЕЙ

Как было показано в предыдущей главе, годовые слои образуются и в дентине и цементе разных зубов, и в периостальной зоне кости разных костей скелета. При определении возраста конкретных видов можно выбрать одну из слоистых структур и какой-то определенный зуб и определенную кость. Можно выявить некоторые общие подходы при таком выборе.

Выбор ткани для подсчета слоев

Ценность дентина, цемента и периостальной зоны кости как критериев возраста не одинакова. Периостальная зона кости подвержена резорбции и потому в принципе непригодна для определения возраста старых особей.

Фактически же у ряда видов темп резорбции периостальной кости так низок, что даже у старых животных видны все годовые слои (например, у грызунов; см. главу 3). Дентин и цемент не подвержены резорбции и потому сохраняют в течение жизни все годовые слои. Цемент более удобен для определения возраста, чем дентин, так как он отлагается не внутри, а снаружи зуба и рост его не имеет пространственных ограничений. Кроме того, поскольку в большинстве случаев годовые слои в цементе уже, чем в дентине, в них слабее выражены дополнительные полоски, которые являются помехами при правильном определении границ годовых слоев. 

При определении возраста некоторых видов не приходится говорить о выборе ткани, так как регулярные годовые слои имеются только в одной из трех тканей. Так, для определения возраста зайцеобразных и полевок, имеющих все зубы с постоянным ростом, можно использовать только годовые слои в периостальной зоне кости (см. главу 3).

В то же время имеются млекопитающие, у которых годовые слои видны во всех трех тканях; так обстоит дело в случае насекомоядных, хищных, зубатых китов, ластоногих, некоторых грызунов. В этих случаях первое время до выработки определенных навыков и до установления относительной четкости слоев в разных тканях лучше определять возраст одновременно по слоям и в дентине, и в цементе, и в кости (или в цементе и в кости, в дентине и в кости), контролируя один результат другим. Если исследователь имеет дело с видом, по которому нет данных об определении возраста таким методом, и в выборке нет особей точно известного возраста, такой взаимный контроль необходим. Дело в том, что, даже в тех случаях, когда зуб прорезается в самом начале постэмбриональной жизни особи, первый годовой слой цемента у некоторых видов образуется только на втором году жизни (см. раздел «Грызуны» главы 3). В случае тех видов, у которых слои в цементе достаточно четки и время образования первого слоя установлено, лучше использовать для определения возраста только цемент, как ткань не подверженную резорбции и не имеющую пространственных ограничений роста. У некоторых животных, например у летучих мышей (см. главу 3), годовые слои в цементе так узки, что их трудно считать, и возраст лучше определять по числу слоев в дентине.

Выбор наиболее пригодных для определения возраста зубов и костей

Годовые слои в дентине и цементе образуются и сохраняются во всех зубах, за исключением зубов с постоянным ростом в длину и непрерывным стачиванием. При определении возраста по числу слоев в дентине нужно брать тот зуб, полость пульпы которого заполняется дентином в наиболее позднем возрасте. У ластоногих и хищных, например, такими зубами являются клыки. Очевидно, для подсчета годовых слоев не стоит использовать те участки зуба, отложение дентина в которых происходит под непосредственным влиянием интенсивной механической нагрузки. Такими участками, например, являются верхние части полости пульпы коренных зубов грызунов, где происходит интенсивное отложение вторичного дентина (см. описание определения возраста полевых мышей и серых крыс в разделе «Грызуны» главы 3). На таких участках образуются многочисленные дополнительные полоски, мешающие правильно установить границу годовых слоев. 

При определении возраста по числу слоев в цементе нужно выбирать тот зуб, где слои наиболее четкие. Очевидно, что там, где общая толщина цемента на корне зуба мала, слои слишком узки и их трудно считать. Но не следует стараться использовать для подсчета слоев те зубы или те участки зуба, где толщина цемента очень велика. В этом случае внутри широких годовых слоев видны дополнительные полоски, являющиеся помехами при определении возраста. Лучшими являются такие зубы и такие участки зуба, где слои достаточно широки, чтобы их можно было легко сосчитать под некоторым увеличением, но не достаточно широки, чюбы внутри были видны многочисленные дополнительные полоски.

Необходимо помнить, что в разных зубах одной особи первый годовой слой цемента может начать отлагаться в разное время, в зависимости от того, в каком возрасте появляются постоянные зубы. Так обстоит дело у копытных. В этом случае для определения возраста к числу слоев цемента нужно прибавлять число лет, зависящее от того, когда в данном зубе образуется первый слой.

Наиболее сложно с выбором кости и участка кости при определении возраста по числу слоев в периостальной зоне. Обычно для определения возраста животных по слоям в периостальной зоне кости использовали поперечные срезы нижней челюсти, чаще всего на участке за концом зубного ряда (Чапский, 1952; Клейненберг, Клевезаль, 1962, и др.).

Для того чтобы при дальнейшем изложении было ясно, о каких участках челюсти идет речь, на рис. 8 приведены схемы нижних челюстей разного типа с обозначением участков и употребляющихся в тексте терминов.

Рис. 8. Схемы нижних челюстей разного типа с обозначением исследованных участков
а — схема челюсти хищного; б — то же, грызуна; в — то же, копытного.
ТЧ — тело челюсти; ЧВ — челюстная ветвь; ЯС — язычная стенка челюсти; ЩС — щечная стенка челюсти;  
1—поперечный срез челюсти в начале зубного ряда; 1'—то же, зарезцовой диастемы челюсти; 2 — то же, челюсти в середине зубного ряда; 3 — то же, в конце зубного ряда; 4 — то же, сразу за концом зубного ряда; 5а, 5в—то же, челюстной ветви; 5б — то же, углового отростка.

Использование нижней челюсти имеет то преимущество, что эта кость всегда сохраняется в коллекциях, и изъятие половинки нижней челюсти сравнительно мало портит коллекционный материал.

В то же время применение нижней челюсти для определения возраста по слоям в периостальной зоне кости имеет существенный недостаток. Как мы говорили выше, периостальная зона не одинаково развита на разных участках одной кости. Периостальная зона в нижней челюсти не однородно локализована не только у животных отдаленных систематических и экологических групп, но даже у близко родственных животных, сходных по типу питания. Так, в нижней челюсти соболя периостальная зона достигает наибольшей ширины на щечной (наружной) стенке тела челюсти, а у американской норки — на нижнем (не несущем зубов) крае челюсти (Клевезаль, 1965). У всех животных не желательно использовать для определения возраста участок челюсти, непосредственно прилегающий к зубам, поскольку здесь нормальные процессы аппозиции и резорбции кости могут быть нарушены под влиянием механической нагрузки на зуб. Но особые трудности возникают при определении по структуре нижней челюсти возраста грызунов. У грызунов костный канал, в котором располагается постоянно растущий резец, проходит под коренными зубами по всему телу нижней челюсти, так что нижняя стенка челюсти почти на всем протяжении является стенкой этого канала. Под влиянием большой механической нагрузки на резец и прилежащие к нему стенки челюсти в нижней стенке челюсти грызунов могут появляться многочисленные дополнительные линии склеивания, как это было отмечено у полевых мышей и серых крыс (Клевезаль, Лаврова, 1966). У полевок, у которых вследствие усиления коренных зубов нагрузка на резец меньше, чем у мышей (Лебедкина, 1949), в стенке челюсти под каналом резца дополнительные линии склеивания встречаются значительно реже и выражены не так ярко (Клевезаль, Лаврова, 1966). Поэтому для определения возраста грызунов лучше использовать участки челюсти, максимально удаленные от канала резца.

Вследствие такой неоднородной локализации периостальной зоны в нижней челюсти у разных видов для каждого вида необходимо выбрать участок, где периостальная зона выражена лучше, слои в ней наиболее правильные, а темп резорбции их наименьший. Для этого у 2—3 взрослых экземпляров нужно исследовать последовательно разные участки челюсти (например, для выбора участка челюсти у мелких хищных мы сравнивали характер периостальной зоны, щечной, язычной и нижней стенок челюсти на поперечных срезах челюсти в начале зубного ряда, в середине зубного ряда, в конце зубного ряда, сразу за концом зубного ряда и на срезе через середину челюстной ветви (рис. 8,а). У остальных экземпляров этого вида можно брать только участок, признанный наилучшим. (Конкретно о том, какие участки челюсти, очевидно, наиболее удобны для определения возраста тех или иных видов, мы скажем в следующей главе).

Как было указано, по характеру периостальной зоны с нижней челюстью сходны длинные кости конечностей. Насколько нам известно, до сих пор структура периостальной зоны костей конечностей не использовалась для массового определения возраста животных. Возможно, для ряда видов, особенно грызунов, длинные кости конечностей окажутся более удобными для определения возраста животных, чем нижняя челюсть, так как в них будет проще выбрать участок, пригодный для подсчета годовых слоев.

НазадОглавлениеДалее