---

Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.

---

ГЛАВА 1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОДОВЫХ СЛОЕВ В ТКАНЯХ ЗУБА И КОСТИ

ГОДОВЫЕ СЛОИ В ДЕНТИНЕ, ЦЕМЕНТЕ
И ПЕРИОСТАЛЬНОЙ ЗОНЕ КОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Морфология годовых слоев

К настоящему времени годовые слои в дентине, цементе или периостальной зоне кости описаны почти у всех ластоногих и многих зубатых китов, а также у целого ряда наземных млекопитающих. У представителей всех 9 отрядов млекопитающих фауны СССР отмечено образование годовых слоев либо в тканях зуба, либо в периостальной зоне кости, либо и в тканях зуба и в кости (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1966).

В приведенной ниже таблице (табл. II) суммированы все имеющиеся в настоящее время данные о наличии годовых слоев в этих тканях у млекопитающих.

Кроме перечисленных в таблице видов Е. А. Клебанова и Г. А. Клевезаль (1966) описали слои периостальной зоны трубчатых костей конечностей у большого числа видов разных отрядов (на основании исследования отдельных экземпляров каждого вида). Судя по приводимым в этой работе косвенным доказательствам, эти слои являются годовыми, и в табл. II можно смело добавить белок, сусликов, летяг, тушканчиков, хорьков, камышового кота и др.

Как видно из табл. II, годовые слои в тканях зуба или в кости имеются у животных разных отрядов и разных экологических групп. Они описаны у зимоспящих (обыкновенный хомяк, серый сурок) и не зимоспящих грызунов (полевая мышь, серая крыса и др.), у грызунов, размножающихся один раз в течение года (бобр) и имеющих несколько пометов в год (полевки и др.), у хищных, ведущих водный (калан) и наземный образ жизни (песец, соболь). Годовые слои найдены у видов северного полушария (большинство указанных в таблице видов), южного полушария (антарктические тюлени) и жителя тропического пояса — гавайского тюленя-монаха. Отсутствуют годовые слои в периостальной зоне кости летучих мышей, усатых китов и копытных (подробнее об этом будет сказано в соответствующих разделах главы 3), но и у летучих мышей, и у копытных имеются слои в дентине и цементе.

Тот факт, что обнаруженные слои являются годовыми, доказан в результате исследования животных известного возраста (Мейер, 1957; Sergeant, 1959; Маnsfield, Fisher, 1960; Нewer, 1960, 1964; Rausch, 1961; Laws, 1962; Scheffer, Кraus, 1964; van Nostrand, Stephenson, 1964; Клевезаль 1965, 1966; Клейненберг, Клевезаль. 1966; Gilbert, 1966; Ransom, 1966), а также в результате исследования животных, добытых в разные сезоны года (МсLaren, 1958; МсЕwan, 1963; Мitchell, 1963).

Таблица II
Годовые слои в тканях зуба и в периосталънои зоне кости млекопитающих
(знаком + отмечено наличие годовых слоев; знаком — отсутствие слоев;
пропуск означает, что данная ткань не была исследована)

Семейство Вид Дентин Цемент Периостальная зона кости Автор
Землеройковые Обыкновенная бурозубка + + + Клевезаль, 1966; Клейненберг, Клевезаль, 1966
Гладконосые летучие мыши Большой бурый нетопырь + Cristian, 1956
Большая ночница + + - Клевезаль, 1966
Рыжая вечерница + + - Клевезаль, 1966
Пищуховые Большеухая пищуха + Бернштейи, Клевезаль, 1985
Красная пищуха + Бернштейи, Клевезаль, 1985
Бобровые Бобр + + Клевезаль, Клейненберг, 1964; vап Nostrand, Stephenson, 1964; Клейненберг, Клевезаль, 1966
Беличьи Малый суслик + Мейер, 1957
Тонкопалый суслик + + Клевезаль, 1966
Серый сурок + + + Наши неопубликованные данные
Мышиные Полевая мышь + + Клевезаль, Лаврова, 1966
Серая крыса + + Клевезаль, Лаврова, 1966
Гребенщиковая песчанка + + Клевезаль, 1966
Обыкновенный хомяк + + Клевезаль, 1966
Ондатра + + Клевезаль, 1966
Водяная крыса + Клевезаль, 1966
Обыкновенная полевка + Клевезаль, Лаврова, 1966
Кустарниковая полевка + Клевезаль, Лаврова, 1966
Physeteridae Кашалот + + + Nishiwaki еt аl., 1958; Берзин, 1961, 1964; Оhsumi еt аl., 1963
Delphinidae Белуха + + Sergeant, 1959; Хузин, 1961, 1963
Гринда + + Sergeant, 1959
Афалина + Sergeant, 1959
Дельфин-белобочка + + + Клейненберг, Клевезаль, 1982; Клевезаль, 1966
Полосатый продельфин + Nishiwaki, Yagi, 1953
Balaenopretidae Финвал - Клевезаль, 1966
Сейвал - Клевезаль, 1966
Медвежьи Бурый медведь + Смирнов, 1960; Мundу, Fuller, 1964
Черный медведь + + Raush, 1961
Собачьи Песец + + + Клевезаль, 1965, 1966
Куньи Соболь + + + Клевезаль, 1965, 1966
Американская норка + + Клевезаль, 1965, 1966
Калан + Клевезаль, Марков 1966
Odobenidae Морж + + + Чапский, 1952; Маnsfield, 1958а; Крылов, 1965
Otariidae Южный морской лев + + Laws, 1962
Сивуч + + Fiscus, 1961; Spralding, 1964
Южноафриканский морской котик + Rand, 1956
Южноамериканский морской котик + Laws, 1962
Северный морской котик + Chiasson, 1957; Scheffer, Kraus, 1964
Тюленевые Обыкновенный тюлень + + Маnsfield, Fisher, 1960, Тихомиров, Клевезаль, 1964
Кольчатая нерпа + + + McLaren, 1958; Тихомиров, Клевезаль, 1964
Каспийский тюлень + + + Чапский, 1965
Байкальский тюлень + Клевезаль, 1961
Гренландский тюлень + + + Чапский, 1952; Rasmussen 1957; Яковенко, 1960, 1961
Крылатка + + Тихомиров, Клевезаль, 1964
Морской заяц + + Тихомиров, Клевезаль, 1964
Серый тюлень + + Hewer 1960, 1964
Крабоед + + Laws, 1953а, 1958
Морской леопард + + Laws, 1953а, 1957
Тюлень Уэдделля + Маnsfield, 1958б
Тюлень Росса + Laws, 1953а,
Хохлач + + Laws, 1953а, Rasmussen 1957; Яковенко, 1959; Попов, 1960
Северный морской слон + + + Laws, 1953а, 1953б, 1960б, 1962
Гавайский тюлень-монах + + Kenyon, Fiscus, 1963
Лошадиные Кулан + + - Клевезаль, 1966
Оленьи Косуля + + - Клевезаль, 1966
Пятнистый олень + + - Клевезаль, 1966
Благородный олень + Mitchell, 1953
Карибу + McEwan, 1965
Лось + Sergeant, Pimlott 1959
Чернохвостый олень + Low, Cowan, 1963
Белохвостый олень + Glbert, 1966; Ransom, 1966
Бычьи Бизон + Nowakowski, 1965

Нам известна одна работа, в которой попытка отыскать годовые слои в дентине и цементе потерпела неудачу. Э. Кингсмилл (Кingsmill, 1962) исследовала дентин и цемент зубов австралийских сумчатых точно известного возраста. Она пишет, что слои имеются и в дентине и в цементе, но не могут быть использованы для определения возраста, поскольку в дентине они не регулярны, а в цементе их трудно подсчитать. На основании этой работы преждевременно делать вывод, что возраст австралийских сумчатых нельзя определять по структуре дентина и цемента. Э. Кингсмилл проводила исследование только на шлифах зубов. Вполне возможно, что слои и в дентине и в цементе выявились бы более четко на срезах зубов, окрашенных гематоксилином (см. главу 2).

Годовой слой в дентине и цементе состоит из двух полос: широкой и узкой, различающихся по оптической плотности и по интенсивности окрашивания гематоксилином на декальцинированных срезах. Обычно на шлифах зубов видны широкие непрозрачные и узкие прозрачные полосы. У некоторых тюленей всю или часть непрозрачной полосы занимает интерглобулярный дентин. В зависимости от того, в проходящем или в отраженном свете рассматривается шлиф, отдельные полосы годового слоя выглядят либо темными, либо светлыми. Это можно пояснить следующим сопоставлением:

Полоса годового слоя Проходящий свет Отраженный свет
Прозрачная полоса Светлая Темная
Непрозрачная полоса Темная Светлая
Интерглобулярный дентин Очень темный, зернистый Пенисто-белый

Называя полосы годового слоя «прозрачными» и «непрозрачными», мы имеем в виду не их абсолютную, а только относительную оптическую плотность: «прозрачная» полоса более прозрачная, чем соседние «непрозрачные» полосы, аналогично тому, как это отмечено для прозрачной и непрозрачной зон отолитов рыб (Мина, 1965). Правильнее было бы поэтому говорить о «более прозрачной» и «менее прозрачной» полосах дентина и цемента, но для краткости мы, как и ряд других авторов, употребляем наименования «прозрачная» и «непрозрачная» полосы.

Рис. 5. Участок поперечного шлифа дентина зуба кашалота (а)
и цемента клыка хохлача (б).
Отраженный свет (а — ув. 80 раз; б —- ув. 33 раза).
Слева — участок, обработанный азотнокислым серебром, справа — необработанный участок.
Видно, что азотнокислое серебро интенсивнее окрасило прозрачные (здесь темные) полосы годовых слоев дентина и цемента.

Разная оптическая плотность полос годового слоя обусловлена разным содержанием солей кальция. Относительно того, какая полоса годового слоя гипер-, а какая гипокальциниро-вана, мнения расходятся. Макларен (МсLaren, 1958), Сержант (Sergeant, 1959, 1962), А. А. Берзин (1961, 1964) считают гиперкальцинированной непрозрачную полосу. Кубота, Нагасаки, Матсумото и Тсубои (Кubota, Nagasaki, Маtsumoto, Тsuboi, 1963), Осуми, Казуйя и Нишиваки (Оhsumi, Каsuya, Nishiwaki, 1963) считают гиперкальцинированной прозрачную полосу.

На основании анализа имеющихся в литературе данных по гистологическому строению зубов человека и лабораторных животных и на основании собственных исследований зубов морских млекопитающих (окрашивание азотнокислым серебром, позволяющее выявить относительное содержание солей кальция (рис. 5) можно прийти к выводу, что узкая прозрачная полоса годового слоя дентина и цемента гиперкальцинирована относительно широкой непрозрачной полосы (Клевезаль, 1963, 1966).

На окрашенных гематоксилином срезах декальцинированных зубов годовой слой дентина и цемента обычно состоит из широкой слабо окрашенной и узкой интенсивно окрашенной полос. Считается, что гематоксилин интенсивнее окрашивает (после декальцинации) хорошо кальцинированные ткани (Schour, Маssler, 1949). Сравнение шлифов и окрашенных гематоксилином срезов одних и тех же зубов показало, что гематоксилин интенсивно окрашивает узкую прозрачную полосу дентина и цемента (Клейненберг, Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966). Это можно также считать доказательством того, что прозрачная полоса гиперкальцинирована относительно непрозрачной.

Отдельные полосы годового слоя цемента различаются, возможно, не только по относительному количеству солей кальция, но и по относительному количеству цементоцитов.

Так, Менсфилд (Мansfield, 1958а) указывает, что в цементе зубов моржа контрастность прозрачных и непрозрачных полос годового слоя часто подчеркнута распределением цементоцитов. Митчел (Мitchell, 1963) пишет, что в цементе коренных зубов благородного оленя непрозрачная широкая полоса годового слоя содержит много цементоцитов, а прозрачная — меньше цементоцитов и больше фиброзного материала. Однако, как можно убедиться при исследовании годовых слоев цемента млекопитающих разных видов, разница в плотности цементоцитов заметна далеко не всегда.

Годовой слой периостальной зоны кости состоит из широкой полосы костной ткани, отделенной линией склеивания. Такие же линии склеивания (спайные линии) ограничивают остеоны и разделяют генеральные пластинки в костях человека и лабораторных животных, и здесь их структура хорошо изучена. В отличие от самой костной ткани, они лишены фибрилл и состоят из пропитанного солями кальция склеивающего вещества, которое более кальцинировано, чем коллаген костной ткани (Weidenreich, 1923; Weinmann, Sicher, 1947; Аmprino, Еngstrom, 1952). При окрашивании гематоксилином декальцинированных срезов линии склеивания, разделяющие слои периостальной зоны кости, окрашиваются интенсивнее, чем полосы костной ткани.

Таким образом, полосы, составляющие годовой слой дентина, различаются только по относительному содержанию солей кальция, полосы годового слоя цемента — по содержанию солей кальция и, возможно, также по плотности цементоцитов; в периостальной зоне кости линия склеивания отличается от слоя костной ткани как по относительному содержанию солей кальция, так и по структуре основного вещества. Соотношение структуры годового слоя в тканях зуба и кости можно пояснить следующей таблицей (табл. III).

Таблица III
Структура, годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости

Составная часть годового слоя Дентин Цемент Периостальная зона кости

Широкая полоса Непрозрачный дентин (коллагеновая субстанция
с дентиновыми канальцами; слабо или нормально кальцинирована) Непрозрачный цемент (коллагеновая субстанция с большим количеством цементоцитов; нормально кальцинирована) Полоса костной ткани (коллагеновые волокна, остеоциты; нормально кальцинирована)
Узкая полоса Прозрачный дентин (коллагеновая субстанция с дентиновыми канальцами; сильно кальцинирована) Прозрачный цемент (коллагеновая субстанция с малым количеством цементоцитов, сильно кальцинирована) Линия склеивания (склеивающее вещество, сильно кальцинировано)

Четкость годовых слоев у разных видов млекопитающих различна. Говоря о четкости слоев, мы имеем в виду взаимную контрастность полос годового слоя дентина и цемента и ясность и правильность расположения пограничной линии склеивания в слое периостальной зоны кости.

Внутри отдельных полос годового слоя дентина, особенно часто внутри широкой непрозрачной полосы, имеются дополнительные мелкие полоски.

Степень их яркости у разных видов различна. В некоторых случаях, например в дентине песца (Клевезаль, 1966), дополнительные полоски выражены так ярко, что мешают определить границу годовых слоев. В зубах, где ширина годовых слоев с возрастом резко уменьшается, они видны обычно только в нескольких первых, более широких слоях. У китообразных, у которых ширина годовых слоев с возрастом уменьшается незначительно, они видны во всех годовых слоях (например, у кашалота, Оhsumi еt аl., 1963; Берзин, 1964).

Такие дополнительные полоски имеются и в годовых слоях цемента в тех случаях, когда слои достаточно широки, например, у бобров и куланов (Клевезаль, 1966). В годовых слоях периостальной зоны кости иногда встречаются дополнительные линии склеивания. Соседние годовые слои часто разделяются не одной линией склеивания, а двумя близко расположенными линиями, иногда даже группой линий (как избежать в этом случае ошибки при подсчете годовых слоев, см. главу 2).

Образование полос годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости у одних и тех же особей (в тех случаях, когда слои имеются во всех трех тканях) идет синхронно. У животных, живущих более 1—2 лет (летучих мышей, некоторых грызунов, китообразных, хищных, ластоногих, копытных), первый, а иногда и второй годовые слои в дентине, цементе и периостальной зоне кости могут быть менее четкими, чем последующие (Маnsfield, 1958а; Laws, 1953а, 1958; Берзин, 1961; МсEwan, 1963; Клевезаль, 1966). В этих случаях узкие полосы первых годовых « слоев менее прозрачны и менее интенсивно окрашиваются гематоксилином, чем узкие прозрачные полосы последующих годовых слоев. В периостальнои зоне кости разница в четкости первых и последующих годовых слоев менее резкая, но и здесь пограничные линии первых годовых слоев могут быть менее четкими и не так интенсивно окрашиваемыми гематоксилином, чем в последующих годовых слоях.

Годовые слои дентина отлагаются до тех пор, пока вся полость пульпы не будет заполнена. Время закрытия полости пульпы различается не только у разных видов, но и в разных зубах одного животного. Так, у северного морского котика полость пульпы в корневой части резцов и коренных зубов закрывается к 4-летнему возрасту, тогда как нижних клыков — не раньше 8—12, а верхних — не раньше 15 лет (Scheffer, Кrаus, 1964).

Рост цемента пространственно не ограничен, и потому он может отлагаться в течение всей жизни особи. У разных видов общая толщина цемента, а следовательно, и ширина годовых слоев значительно различаются, что связано, очевидно, с различиями в величине и характере механической нагрузки на зуб. Одним из показателей величины механической нагрузки на зуб является степень его стачивания. На примере многих видов можно видеть, что при интенсивном стачивании коронки зуба происходит образование широких слоев цемента на корне. Такая картина наблюдается у моржа (Маnsfield, 1958а), кашалота (Берзин, 1964), пятнистого оленя, кулана, бобра (Клевезаль, 1966). Тем не менее не всегда интенсивное стачивание вызывает образование мощных цементных отложений. У морского зайца клыки стираются настолько сильно, что у старых особей они не выступают из альвеолы или даже отсутствуют вовсе, но наслоения цемента на корне не достигают значительной толщины (Тихомиров, Клевезаль, 1964). Сходную картину можно наблюдать в коренных зубах ондатры, которые интенсивно стачиваются (Цыганков. 1955) и в то же время имеют очень узкие наслоения цемента.

Периостальная зона достигает разной ширины и различно локализована как в одной кости у разных видов, так и в разных костях скелета одной особи; в разное время начинается и резорбция первых годовых слоев. Эти различия связаны, очевидно, с различиями в величине и характере механической нагрузки (Клебанова, 1953, 1954).

При проведении исследования разных костей черепа соболей и кольчатых нерп разного возраста (Клевезаль, 1965, 1966) оказалось, что кости по характеру периостальнои зоны можно, весьма приблизительно, разделить на 3 группы: кости, в которых у животных разных возрастных групп периостальная зона либо не выражена, либо выражена слабо (скуловой отросток височной кости у соболя и нерпы, лобная кость, альвеолярный край верхней челюсти и скуловая кость у соболя и т. д.); плоские кости черепа, целиком состоящие из слоев костной ткани, разделенных линиями склеивания, без серединного диплое (например, чешуя височной кости); кости с хорошо выраженной периостальнои зоной (основание скулового отростка височной кости соболя, барабанная часть височной кости, небный отросток и носовая пластинка верхней челюсти и тело нижней челюсти соболя и нерпы). В костях первой группы годовые слои либо не образуются, либо очень быстро замещаются мезостальной костью. В костях второй группы из-за отсутствия серединного диплое трудно различить наслоения верхней и нижней поверхности кости. В костях третьей группы имеются четкие годовые слои. У молодых животных все кости третьей группы имеют равное число годовых слоев. У взрослых, и особенно у старых, особей число слоев в разных костях различно, очевидно, вследствие того, что темп резорбции не одинаков.

У соболей и кольчатых нерп разного возраста число годовых слоев периостальнои зоны, ближе всего соответствующее возрасту особи, имелось в нижней челюсти. На втором месте у соболя стояло основание скулового отростка височной кости, а у нерпы — барабанная часть височной кости.
Лоус (1953б) описал слои в барабанной части височной кости морских слонов и предложил их использовать для определения возраста животных.

У кольчатых нерп слои в периостальнои зоне барабанной части височной кости выражены хорошо, но число их у 7—10-летних особей было меньше возраста животного в годах.

Как показало сопоставление структуры периостальнои зоны нижней челюсти (того участка, где периостальная зона лучше развита) и костей конечностей (в середине диафиза) у одних и тех же особей гренландского тюленя (Чапский, 1952), большой ночницы, полевой мыши, водяной крысы, тонкопалого суслика, кольчатой нерпы (Клебанова, Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966). кости конечностей как по характеру периостальнои зоны, так и по числу годовых слоев в нем сходны с нижней челюстью. У ряда видов грызунов, зайцеобразных, хищных число годовых слоев в бедренной, плечевой, большой берцовой и лучевой костях одной особи было, как правило, одинаково, иногда отличалось на один слой (Клебанова, Клевезаль, 1966).

Безусловно, на основании этих данных нельзя говорить о полном соответствии числа годовых слоев в периостальнои зоне нижней челюсти и костей конечностей у всех видов млекопитающих. Характер периостальнои зоны зависит от характера механической нагрузки, который не одинаков у разных видов. Так, у китообразных, у которых в результате изменения функции конечности изменилось строение плечевой кости, структура периостальнои зоны нижней челюсти и плечевой кости не одинакова.

Например, у взрослого дельфина-белобочки, имевшего широкую периостальную зону в нижней челюсти, в плечевой кости периостальная зона отсутствовала, и вся кость была остеонирована. Все же, вероятно, у большинства млекопитающих число годовых слоев в периостальной зоне нижней челюсти и костей конечностей одинаково. Такое наше предположение основано на указанном выше совпадении числа годовых слоев в нижней челюсти и костях конечностей у животных разных экологических групп (мы не разбираем возможные причины такого совпадения, поскольку это не входит в наши задачи).

Годовые валики на корне зуба

Годовые валики представляют собой кольцевидные утолщения боковых стенок корня зуба. Они непосредственно связаны с годовыми слоями в дентине и образуются в результате неравномерного роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Маnsfield, 1958а). Впервые на большом материале годовые валики были описаны у северного морского котика (Scheffer, 1950), позже найдены у других тюленей (Laws, 1962), у моржей (Маnsfield, 1958а), у медведей (Rausch, 1961), у зубатых китов (Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961, 1963).

Годовые валики на корне зубов непригодны для определения возраста большинства видов млекопитающих по следующим причинам. Поскольку они образуются в результате неравномерного роста зуба в длину, то в зубах с ограниченным, рано прекращающимся ростом образуется только несколько валиков первых лет или валики вовсе не образуются. Так, у соболя рост клыка в длину прекращается на первом году жизни особи, потому валики на корне не образуются. В зубах с длительным ростом в длину (ушастые тюлени, моржи, зубатые киты) годовые валики на корне образуются в течение долгого периода, но со временем наслоения цемента на корне скрывают валики, так что они могут быть обнаружены только на продольном разрезе зуба (Scheffer, 1950; Хузин, 1961; Берзин, 1964). Р. Ш. Хузин (1961) считает, что возраст белухи удобно определять по числу этих валиков, видных на продольном срезе зуба.

Таким образом, у животных, имеющих зубы с длительным ростом в длину, для определения возраста можно использовать число годовых валиков. У молодых особей валики можно сосчитать на поверхности корня зуба, очищенного от мягких тканей, а у старых — на продольном разрезе зуба.

Причины образования годовых слоев

Большинство исследователей, имевших дело с годовыми слоями в зубах морских млекопитающих, объясняют образование годовых слоев периодическими изменениями темпа кальцинации тканей зуба (Laws, 1953а, 1962; МсLaren, 1958; Sergeant, 1959; Саrrick, Ingham, 1962, и др.). Они исходят из того, что, поскольку разная оптическая плотность полос годовых слоев дентина и цемента обусловлена разным содержанием солей кальция, эти полосы образуются в результате большего или меньшего поступления минеральных солей в ткани. Причину периодических изменений темпа кальцинации они видят либо в периодических изменениях интенсивности питания и поступления витамина D в организм (Laws, 1953а, 1962; МсLaren, 1958), либо в изменении деятельности гормонов (Саrrick, Ingham, 1962; Оhsumi еt аl., 1963). Такому объяснению в значительной мере способствовал установленный Шуром и Гофманом (Schour, Ноffman, 1939а) периодический ритм кальцинации тканей, поэтому мы остановимся на нем подробнее.
Шур и Гофман (1939а) описали микрослои в дентине и эмали зубов ряда животных от рыб до человека, представляющие собой результат разной степени кальцинации тканей. Ширина пары слоев, одного слабо и одного сильно кальцинированных, у всех исследованных животных независимо от типа зуба равнялась 16 мк. (Из млекопитающих были исследованы: гигантский бобр, серая белка, морская свинка, суслик, кролик, кошка, собака, свинья, овца, корова, макака, человек.) Шур и Гофман полагают, что причиной образования таких слоев являются ритмические изменения темпа кальцинации и что процесс кальцинации можно представить как ритмическое формирование калкосферитов, которые сливаются более или менее полно и потому дают более или менее кальцинированные полоски.

Поэтому 16-микронный ритм кальцинации они считают постоянной и общей биологической единицей этого процесса. В другой работе Шура и Гофмана (19396) указывается, что, хотя аппозиционный рост органической стромы зуба и ее кальцинация — отдельные и отличимые процессы, темп которых в эксперименте можно сделать не одинаковым, все же имеющиеся данные показывают, что обычно темп аппозиции и темп кальцинации один и тот же. Кроме микрослоев, пара которых постоянно равна 16 мк, Шур и Гофман (1939а) описывают другие слои — контурные линии Оуэна, которые образуются в результате нарушения кальцинации и могут захватывать одну или несколько 16-микронных пар.

По данным Шура и Гофмана (19396), темп роста органической стромы зуба — 2—16 мк в день в зависимости от типа зуба. Таким образом, описанный ими ритм кальцинации является либо однодневным, либо повторяющимся через несколько дней.

Если объяснять образование годовых слоев с позиций ритмических изменений темпа кальцинации, необходимо предположить, что существует годичный ритм кальцинации. Однако никто из исследователей, объясняющих формирование годовых слоев дентина у морских млекопитающих периодическими изменениями темпа кальцинации, не показал, что такой ритм имеет место.

В то же время образование годовых наростов на корне зубов, которое идет, как это можно видеть на продольном разрезе клыка котика или зуба кашалота, в том же темпе, что и образование годовых слоев в дентине, объясняют сезонными различиями темпа роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Маnsfield, 1958а).

Принимая во внимание данные Шура и Гофмана, мы полагаем, что мелкие дополнительные полоски внутри годовых слоев, возможно, образуются в результате изменений темпа кальцинации тканей, но причина образования годовых слоев дентина и цемента лежит не в периодических годичных изменениях темпа кальцинации, а в периодических годичных изменениях темпа роста органической стромы зуба (Клевезаль, 1963).

К сходному выводу относительно причин образования годовых слоев цемента у парнокопытных пришли канадские исследователи (Low, Соwan, 1963; Мitchell, 1963). Обращая основное внимание на различное количество цементоцитов в узкой и широкой полосах годового слоя цемента оленей, они считают, что узкая полоса образуется в результате уменьшения прироста цемента, но никак не объясняют причины разной степени кальцинации полос годового слоя цемента.

Образование прозрачной полосы годового слоя дентина, отличающейся от непрозрачной полосы только по количеству минеральных солей, можно объяснить, исходя лишь из различий темпа роста ткани в разные периоды.

Прозрачная полоса годового слоя всегда уже непрозрачной. В зубах, имеющих длительный рост в длину, узкой прозрачной полосе годового слоя соответствует уменьшение прироста зуба в длину, как это можно видеть на продольном разрезе зуба (Маnsfield, 1958а; Хузин 1963; Оhsumi еt аl., 1963).

Очевидно, в период ее образования имеет место уменьшение роста органической стромы зуба. Если не касаться изменений темпа кальцинации зуба в течение года, предположив, что он является относительно постоянным, а рассматривать только изменения темпа роста органической стромы зуба, то очевидно, что зона более медленного роста будет кальцинирована сильнее, чем зона более быстрого роста, благодаря распределению одинакового количества солей кальция в первом случае в меньшем, а во втором — в большем объеме. По-видимому, узкая гиперкальцинированная полоса годового слоя дентина (а точно так же и цемента) образуется именно таким образом. Увеличение темпа кальцинации ткани в период образования узкой прозрачной полосы годового слоя не является непременным условием ее образования, но если оно имеет место, то может сделать полосу более четкой.

Такое толкование процесса образования годовых слоев в дентине и цементе не только позволяет объяснить ряд возрастных и структурных особенностей дентина и цемента, трудно объяснимых с иных позиций (Клевезаль, 1966), но и найти общую причину, вызывающую образование годовых слоев в тканях зуба (и наростов на корне зуба) и годовых слоев в периостальной зоне кости у млекопитающих разных экологических групп.

Узкая прозрачная полоса годовых слоев дентина и цемента и линия склеивания, отделяющая годовой слой кости у одних и тех же особей, образуются одновременно (Клевезаль, 1966),

Линия склеивания представляет собой задержку аппозиции периостальной зоны кости, т. е. задержку роста кости в толщину. Этот факт установлен при исследовании костей человека и лабораторных животных, он не вызывает сомнения и упоминается во многих как частных, так и сводных работах (Рritchard, 1956; Sissons, 1949, 1956; Weinmann, Sicher, 1947; Свадковский, 1961, и др.). Можно считать, что в годовом слое периостальной зоны кости млекопитающих линия склеивания представляет собой период задержки аппозиции кости, а широкий слой костной ткани — период роста периостальной зоны. Из этого положения исходил В. О. Клер (1923, 1927, 1939), предлагая использовать структуру кости для исследования периодики роста. Поскольку узкие прозрачные полосы годовых слоев дентина и цемента также образуются в результате уменьшения темпа роста тканей, можно заключить, что ежегодно у млекопитающих происходит снижение темпа роста тканей зуба и кости, в результате чего в этих тканях образуются годовые слои.

С этим представлением хорошо согласуются структурные соотношения полос годового слоя в этих тканях. В результате задержки роста кости образуется линия склеивания, не содержащая фибрилл и клеточных элементов и гиперкальцинированная по отношению к остальной костной ткани. В результате уменьшения темпа роста цемента формируется узкая прозрачная полоса, содержащая меньше клеточных элементов и гиперкальцинированная по отношению к остальному цементу. В результате уменьшения темпа роста дентина, который не содержит клеточных элементов, образуется узкая прозрачная полоса, гиперкальцинированная по отношению к остальному дентину.

Как показали наши исследования ряда видов млекопитающих, у всех животных, добытых весной, отмечалось начало образования широкой непрозрачной полосы очередного годового слоя в дентине и цементе и широкого слоя в периостальной зоне кости; у добытых летом особей эти слои были достаточно широкими, а у добытых осенью — почти полностью сформированными.

Рис. 6. Время формирования отдельных полос годового слоя дентина,
цемента и периостальной зоны кости у разных видов млекопитающих
1 — широкая полоса годового слоя; 2 — узкая прозрачная полоса дентина и цемента, линия склеивания кости.
Перечень приведенных видов (снизу вверх).
Периостальная зона кости: бобр, полевая мышь, серая крыса, обыкновенная полевка, кустарниковая полевка, кольчатая нерпа, ондатра, болыпеухая пищуха, красная пищуха, обыкновенный хомяк, дельфин-белобочка, обыкновенная бурозубка, норка, соболь, песец.
Цемент: бобр, ондатра, кулан, полевая мышь, серая крыса, обыкновенный хомяк, большая ночница, пятнистый олень, обыкновенная бурозубка, соболь, песец. Дентин: рыжая вечерница, крылатка, кольчатая нерпа, большая ночница, кулан, обыкновенная бурозубка, пятнистый олень, дельфин-белобочка, соболь, песец.

На рис. 6 суммированы данные о времени образования той или иной полосы годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости у всех исследованных видов. Условными обозначениями показано, какая полоса годового слоя находится в данный период в стадии формирования.

Очевидно, у всех исследованных видов прозрачная полоса годового слоя или линия склеивания образуются в декабре — феврале, а непрозрачная полоса дентина и цемента и слой костной ткани — в остальное время года.

Необходимо отметить, что, вероятно, при сравнительно грубой технике исследования можно заметить начало образования новой полосы годового слоя только после того, как она достигнет некоторой ширины; в самом начале ее формирования она неразличима, так как сливается с наружным краем ткани. Поскольку темп роста узкой полосы годового слоя очень низкий, очевидно, не фиксируется сравнительно большой начальный период ее образования. Это можно показать на примере бобра и ондатры.

Цемент ондатры мы исследовали на тонких окрашенных срезах, а цемент зубов бобра — на зашлифованной поверхности продольного распила зуба в отраженном свете. В первом случае мы, очевидно, имели возможность раньше заметить образование прозрачной полосы у наружного края цемента. Видимо, поэтому у добытых в декабре ондатр у наружного края отмечена узкая полоса, а у добытых в декабре бобров такая полоса не была заметна.

Сходные данные о времени образования отдельных полос годового слоя имеются в литературе. Большинство авторов считает, что в дентине и цементе зубов ластоногих и китообразных прозрачная полоса годового слоя образуется в зимний или зимне-весенний период. Христиан (полагает, что в дентине большого бурого нетопыря узкая полоса годового слоя образуется в период зимовки. Установлено, что в цементе зубов копытных узкая полоса годового слоя формируется зимой. Такое же время образования узкой полосы годового слоя цемента указывается для канадских бобров

Иного мнения придерживаются Мунди и Фулер Они обнаружили, что у убитых весной медведей-гризли у наружного края цемента была видна прозрачная полоса, а у убитых осенью — непрозрачная, и на этом основании сделали вывод, что прозрачный цемент образуется в течение летнего активного периода, а непрозрачный формируется в конце лета. Думается, что эти же данные можно трактовать иначе: у убитых весной медведей у наружного края цемента была видна прозрачная полоса потому, что отложение непрозрачного цемента еще не было заметно; у убитых же осенью у наружного края была видна полоса непрозрачного цемента, сформированного в течение летнего периода.

Немногочисленные, имеющиеся в литературе указания на время формирования линии склеивания, разграничивающей годовые слои периостальной кости, также совпадают с полученными нами данными. Так, у гренландского тюленя, по данным К. К. Чапского (1952), эта линия образуется в зимне-весенний период, а у малого суслика, судя по данным М. Н. Мейер (1957),— в период зимней спячки.

Таким образом, узкая полоса годового слоя дентина и цемента и линия склеивания годового слоя периостальной зоны кости У разных видов млекопитающих формируются в зимний период. Это указывает на то, что в зимний период имеет место задержка (или замедление) тканевого роста дентина, цемента и кости.

Канадские исследователи связывают сезонные изменения отложения цемента в зубах оленей с сезонными изменениями интенсивности питания и величины инсоляции.

К. К. Чапский (1952) считает, что линия склеивания, разделяющая слои в кости гренландского тюленя, образуется как следствие периода голодания, ежегодно имеющего место у этих животных.

Кажется более вероятным, что задержка или замедление тканевого роста в дентине, цементе и периостальной зоне кости является отражением общего замедления роста организма в зимний период. Другими словами, причиной образования годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих являются регулярные сезонные изменения темпа роста животных. Это объясняет наличие годовых слоев у млекопитающих самых разных экологических групп, поскольку прекращение или замедление роста в зимний период отмечено для самых разных млекопитающих.

Так, у зимоспящих млекопитающих в период спячки рост приостанавливается (Калабухов, 1956). У невпадающих в спячку грызунов и мелких насекомоядных в зимний период замедляется темп роста тела и черепа Теми роста у грызунов, рожденных осенью, заметно меньше, чем у рожденных весной .

Имеются некоторые данные и о сезонном изменении роста крупных млекопитающих. Так, В. В. Дежкин (1961) пишет, что молодые бобры за первые 4 (летних) месяца жизни прибавляют ежемесячно по 1,05 кг, в последующие 8 осенне-зимних месяцев ежемесячный прирост снижается до 0,53 кг, а на следующее лето вновь повышается до 0,61 кг. У взрослых бобров в декабре-январе отмечается снижение веса тела, а в апреле-мае — его увеличение (Дежкин, 1965). О снижении прироста и даже общего веса бобров в зимний период сообщают также канадские исследователи Е. П. Кнорре (1961) указывает, что рост молодых лосей прекращается к началу зимы на весь холодный период года. Приостановка роста животного в зимний период отмечена для сайгаков (Банников и др. 1961) и куланов (Рашек, 1965).

Вуд, Коуэн и Нордан приводят кривую изменения веса чернохвостых оленей, содержавшихся круглый год при одинаковом обильном кормлении, за 4 года их жизни. На этой кривой видно, что в первую зиму привес животного резко уменьшается, а в последующие общий вес животных резко падает. По изменениям веса авторы судят о скорости роста животных и устанавливают, что зимние уменьшения скорости роста свойственны как самцам, так и самкам чернохвостого оленя; у половозрелых животных общая скорость роста резко падает и сезонные различия темпа роста становятся еще более отчетливыми.

Об отсутствии роста черепа в зимний период свидетельствует обнаруженный у насекомоядных и ряда грызунов «эффект Денеля» — зимнее уменьшение высоты черепа Зимнее уплощение черепа вызвано резорбцией костей черепной коробки в швах в осенний период; зимой кость остается без изменения, а весной начинается новообразование костной ткани , 1957).

То, что сезонная периодика роста тканей зуба и кости является четким отражением периодики роста животного, может быть иллюстрировано следующим фактом. Как показывают исследования бобров (Дежкин, 1965) и чернохвостых оленей сезонные колебания темпа роста у молодых животных выражены менее четко, чем у взрослых. Четкость первых годовых слоев в тканях зуба и кости, как было отмечено выше, значительно меньше четкости последующих, т. е. сезонные колебания темпа роста тканей зуба и кости в первые годы выражены менее резко, чем в последующие.

Степень четкости годовых слоев у разных видов млекопитающих, очевидно, зависит от того, сколь резко выражено зимнее замедление роста особи. Как показали С. С. Шварц и его сотрудники, скорость роста и степень зависимости ее от сезонной смены условий среды могут быть различными даже у разных подвидов одного вида.

Особенно четкие годовые слои имеют зимоспящие млекопитающие. У впадающего в спячку обыкновенного хомяка не наблюдалось в годовых слоях периостальной зоны кости ни двойных, ни дополнительных линий склеивания, тогда как и те и другие часто встречаются в годовых слоях кости у мышей и полевок. Видимо, это обусловлено тем, что сезонные изменения темпа роста у зимоспящих выражены более резко, чем у незимоспящих. Во всех остальных случаях степень четкости годовых слоев и наличие дополнительных полос внутри годового слоя трудно связать с экологическими особенностями видов. Так, водный, полуводный или наземный образ жизни, вероятно, непосредственно не влияет на четкость годовых слоев. Среди ластоногих у большинства видов годовые слои в дентине очень четки, но есть виды, у которых слои в дентине выражены плохо,— дальневосточный обыкновенный тюлень (Тихомиров, Клевезаль, 1964), серый тюлень. У бобра годовые слои в кости выражены значительно отчетливее, чем у ондатры, хотя оба они ведут полуводный образ жизни.

Пока что не удалось выявить строгую зависимость четкости годовых слоев от числа половых циклов в течение года. С одной стороны, у мышевидных грызунов и ондатры, имеющих несколько пометов в год, мы чаще наблюдали дополнительные линии склеивания в годовых слоях кости, чем у бобра и хищных, имеющих один помет в течение года. С другой стороны,

У полевых мышей и в кости, и в цементе годовые слои более четкие, чем у серых крыс (Клевезаль, Лаврова, 1966; Клевезаль, 1966), хотя и те и другие имеют несколько пометов в год. Это -вопрос требует специального исследования, поскольку имеют данные о непосредственном влиянии половых гормонов на рост, в частности на рост кости.

Рис. 7. Кривая роста дентина (а) и годовые слои в дентине (б) зуба кашалота
(по Осуми, Казуя, Нишиваки, 1963)
а — изменение ширины непрозрачной полосы очередного годового слоя дентина зуба кашалота.
Ось абсцисс — месяцы года, ось ординат — процентное отношение ширины непрозрачной полосы очередного годового слоя к ширине непрозрачной полосы предыдущего годового слоя,
б—участок продольного шлифа зуба кашалота. Отраженный свет.
Темные полосы —прозрачный дентин, светлые полосы — непрозрачный.
Белыми прямоугольниками Осуми, Казуя, Нишиваки отмечают границы
годовых слоев. Стрелка —дополнительная полоска.

Что касается причин образования дополнительных полосок внутри годовых слоев дентина и цемента, то здесь пока нельзя дать четкого объяснения. Как уже говорилось выше, мелкие дополнительные полоски (контурные линии Оуэна), возможно, связаны с изменениями темпа кальцинации ткани, как это считают Шур и Гофман (1939а). В то же время есть данные, свидетельствующие о том, что крупные дополнительные полоски, так же как и основные полосы годового слоя, связаны с изменением темпа роста ткани. Так, Осуми, Касуя и Нишиваки (1963) приводят кривую изменения ширины очередного годового слоя дентина кашалота с апреля по ноябрь.

Кривая показывает, что во второй половине лета имеет место некоторое замедление прироста дентина (рис. 7, а). На приводимых в этой же работе фотографиях продольных шлифов зубов кашалотов видно, что в середине годового слоя дентина имеется одна узкая прозрачная дополнительная полоска, по четкости приближающаяся к основной прозрачной полосе годового слоя (рис. 7, б). Очевидно, замедление прироста дентина летом, заметное на кривой, и является причиной образования этой дополнительной полоски.

Таким образом, если в отношении основных полос годового слоя можно, видимо, утверждать, что они образуются в результате сезонных изменений темпа роста всего организма, то в отношении дополнительных полосок можно лишь предположить, что наиболее крупные из них образуются по тем же причинам.

---

НазадОглавлениеДалее

---