Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Хомяковые. Подсемейство Песчаночьи. Род Большие песчанки. Большая песчанка
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
4. СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ - CRICETIDAE Fischer, 1817
2. ПОДСЕМЕЙСТВО ПЕСЧАНОЧЬИ - GERBILLINAE Alston, 1876
8. РОД БОЛЬШИЕ ПЕСЧАНКИ — RHOMBOMYS Wagner, 1841
Размеры наиболее крупные в пределах семейства (длина тела до 200 мм). По внешним признакам сходны с песчанками рода Meriones Ill.; отличаются от них более притуплённой мордочкой, более короткими ушными раковинами, крупными глазами (см. рис. 166, 2), укороченным первым пальцем задней конечности, а также заметной разницей в длине и строении зимнего и летнего меха. Ниже ушной раковины часто имеется темное пятно того же цвета, что и верх головы, а за ухом — отчетливое светлое. Хвост не длиннее тела, как правило, короче, покрыт сравнительно длинными волосами охристо-песчаного цвета. Его конечную треть занимает хорошо развитая пушистая черная "метелка"; однако черный цвет быстро выгорает в течение летних месяцев, ее окраска приобретает охристые тона.
Череп (рис. 178) массивный, уплощенный сверху, с укороченным лицевым отделом и сравнительно слабо сужающимся вперед межглазничным промежутком. Надглазничные гребни имеются, но развиты слабо и не отграничены желобкам вдоль их внутреннего края. Передняя часть массетерной пластинки верхнечелюстной кости заходит вперед за половину длины боковой поверхности лицевого отдела. Резцовые отверстия укорочены, короче ряда коренных зубов. Слуховые барабаны сравнительно невелики, не заходят назад за уровень затылочной площадки, а их мастоидные отделы не бывают сильно вздутыми. Костное небо относительно узкое (особенно в переднем отделе), крыловидные ямки длинные. Площадка верхнечелюстной кости над корнями верхних коренных зубов не развита, однако имеется альвеолярный бугор, в котором помещаются корневой отдел среднего (М2) и, частью, заднего (М3) зубов. Нижнечелюстная кость толстая, ее наружная поверхность вздутая, на ней сильно развит альвеолярный бугор среднего (М2) зуба. Бе ветвь сравнительно широкая, ширина посередине значительно больше 3/4 длины сочленовного отростка по его заднему краю. Задняя вырезка много мельче, чем у песчанок рода Meriones.
Коренные зубы без корней, или они лишь едва намечены у зверьков из популяций крайнего юга центральной части ареала (Южн. Туркмения, Иран). Эмаль дифференцирована по толщине, а во входящих углах имеются значительные отложения цемента (сходство с полевочьими). Строение жевательной поверхности коренных зубов — как у песчанок рода Meriones, но задний верхний устроен сложнее: с каждой стороны по одной мелкой, быстро исчезающей при стирании, входящей складке. Верхние резцы с двумя бороздками вдоль передней поверхности.
Пропорции отдельных звеньев конечностей и строение трубчатых костей в общих чертах, как у Meriones, но они более массивны. Подвздошный бугор безымянной кости крупнее и менее сжат в направлении сверху вниз, головка бедренной кости также крупнее, большая берцовая кость несколько короче. Ступня шире, чем у малых песчанок. Все эти отличия наиболее отчетливы при сравнении с пустынными песчанками подрода Pallasiomys Hept.
Ископаемые остатки предкового рода (?подрода) Pliorhombomys Fokanov известны из позднего плиоцена Южн. Туркмении (Бадхыз); более древние родственные связи неизвестны. На западе граница ареала современного рода со времени плейстоцена значительно отступила к востоку и югу, что сопровождалось уменьшением размеров зверьков. В настоящее время в северо-восточном Прикаспии наблюдаются некоторые сдвиги границы в обратных направлениях.
Распространены в равнинных и предгорных пустынях и полупустынях от восточного Прикаспия до южного Прибалхашья. Иран, Афганистан, Юго-Зап. Пакистан, Южн. Монголия, Сев.-Зап. и Сев. Китай.
Хозяйственное значение, как у песчанок рода Meriones. Играют первостепенную эпидемическую роль в чумных очагах Казахстана и Средн. Азии.
Род включает 1 вид. Не исключено, что его представители со слабо выраженной корнезубостью заслуживают выделения в самостоятельную форму видового ранга.
1. Большая песчанка — Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823
Основные признаки те же, что и рода. Число хромосом в кариотипе одно из наименьших в подсемействе (2n = 40); по деталям его строения сходен с тамарисковой песчанкой (М. tamariscinus Pall.), из чего некоторые кариологи делают вывод об их возможном происхождении от общего предка.
Рис. 178. Череп большой песчанки (Rhombomys opimus)
Распространение
Северная граница проходит по территории Казахстана. Начинаясь в Приуралье южнее оз. Индерского, она охватывает Уило-Сагызские пески, район ст. Сагыз, пересекает р. Эмба севернее ее большой излучины, выходит к пос. Челкар и далее по северной кромке песков Большие Барсуки на пос. Иргиз, захватывает низовья р. Тура, через ст. Джусалы выходит в низовья р. Сарысу и через центральную часть Бетпак-Далы к северо-западному берегу оз. Балхаш. Населяет южное Прибалхашье к востоку до р. Лепса, а к югу до предгорий Джунгарского Алатау. Изолированно — в Илийской котловине и в районе Джунгарских Ворот, где поселения ее, возможно, связаны с эбинурской популяцией вида в Китае. В Зап. Казахстане и в Средн. Азии населяет всю подзону южных пустынь, образуя многочисленные, частью изолированные (Каршинская степь в Ферганской долине) поселения, повторяющие очертания "кружева" песчаных, а также низкогорных лессовых пустынь. Живет в хребтах, ограничивающих с юга Туранскую низм. Туркменская часть ареала в Бадхызе и на возв. Карабиль сообщается с североафганской, а копетдагская — с иранской. В последние десятилетия в северо-восточном Прикаспии и Приаралье наблюдается тенденция к восстановлению видом своего доисторического и ранне-исторического ареала. В районе уральского левобережья первые переходы на правый берег севернее Гурьева наблюдались в 1971 г. Река форсируется по льду после морозных, но малоснежных зим, когда лед держится еще во второй половине апреля. В Приаралье средняя скорость продвижения границы ареала доходит до 30 км в год.
Образ жизни и значение для человека
Наиболее высокой численности достигает в бугристых и грядово-оугристых песках, а также лессовых и лессово-песчаных пустынях и полупустынях предгорных районов до высоты 2200 м над ур. м. (Илийская котловина). Всюду избегает ровных участков с засоленными и грубоскелетными почвами. Охотно поселяется в нижних частях склонов предгорных холмов, где слой мелкозема более мощный и рыхлый, среди шлейфов и конусов выноса овражно-балочного делювия, а также в местах расположения самоизливающихся артезианских скважин, если ландшафт не нарушен перевыпасом. В песчаных пустынях поселения приурочены к нижним частям склонов песчаных бугров и гряд и, частью, к межгрядовым понижениям; повышенная влажность песка облегчает здесь рытье нор и создает благоприятные кормовые условия вследствие произрастания более богатой и разнообразной растительности. На северо-западе области распространения по склонам речных долин довольно глубоко проникает в пустынно-степные районы, к северу от границы сплошного распространения совпадающую с зональной границей пустыни. Сравнительно быстро заселяет так называемую субаквальную сушу, возникающую после отступления береговых линий Каспийского и Аральского морей, встречаясь на расстоянии до 3 км от коренного берега, однако и здесь, как и всюду, не селится среди ровных засолонцованных участков.
Характерные для вида семейно-групповые поселения часто образуют "городки", нередко сливающиеся в сплошные колонии, которые тянутся на многие километры. Вдоль склонов речных долин, древних бессточных впадин и обрывов коренных пород (чинков) преобладают поселения ленточного типа, в бугристых песках они распределены по площади сравнительно равномерно, в предгорьях же и на пустующих землях оазисов наиболее изолированны. Территория, занятая семейной группой, активно охраняется, в т. ч. путем мечения накапываемых зверьком земляных холмиков смесью мочи и секрета брюшной железы. Подземное строение колоний является результатом многолетней деятельности нескольких поколений зверьков и достигает большой сложности. Ходы расположены в несколько "этажей", нижний из которых может находиться на глубине до 2.5—3 м. Число отверстий в старых колониях достигает многих сотен, а камер для запасов — десятка и более; некоторые из последних представляют собой обширные пустоты длиной до 1 м и высотой до 25 см. Жилая камера может находиться на глубине до 3 м. Зверьки активны в дневное время, но летом избегают выходить в наиболее жаркие часы, и активность их начинается еще до восхода солнца. Для молодых зверьков в период расселения отмечена ночная активность. Деятельны в течение всей зимы, даже в сильные морозы и при наличии снегового покрова, но в ветреную погоду и во время снегопадов отсиживаются в норах, нередко по нескольку дней. Особенно активны во время заготовки кормов. Издают характерный глуховатый крик — сторожевой сигнал, состоящий из повторяющегося отрывистого писка, напоминающего писк хохлатого жаворонка или зуйка-галстучника.
Питается преимущественно ветками (особенно молодыми) пустынных кустарников, а также зелеными частями травянистых растений. В условиях песчаной пустыни основным кормовым растением является саксаул, особенно в осенне-зимнее время, а также терескен, кандым, тамариск, селитрянка, верблюжья колючка, полынь, а в весеннее время, особенно на юге ареала, — различные эфемеры, в т. ч. и их подземные части; в глинистой пустыне основное кормовое растение — мятлик. Легко лазает по кустам саксаула и тамариска до высоты 3 м, состригая с них довольно толстые ветки, которые составляют основную часть зимних запасов. Последние бывают как подземные, достигающие веса более 10 кг, так и наземные, в виде "стожков" высотой до 0.5 м и более (Устюрт). В некоторых местах (например в южном Каракуме) зимних запасов, по-видимому, вообще не делает. Животные корма поедаются нерегулярно (жуки, муравьи, мокрицы), возможно, в виде компенсации недостатка влаги в растительном корме.
Размножение начинается ранней весной: в феврале—апреле на юге, в марте—мае на севере, и до наступления жаркого времени перезимовавшие самки успевают принести 2 помета, а при затянувшейся влажной весне — часто и третий. При благоприятных погодных условиях отмечается и осеннее размножение, значительно менее интенсивное, в котором (например, в условиях северного Приаралья) могут участвовать до 25% самок. В этом случае осенняя численность зверьков может превышать весеннюю более чем в 2 раза. Численность, особенно в южных пустынях, резко колеблется и по годам. Основные причины — количество и характер распределения осадков, от которых зависит состояние кормовой базы и условия зимовки, однако прямая зависимость от этих факторов улавливается далее не всегда. Падение численности, вызванное эпизоотиями, также может быть весьма значительным. С изменениями численности связаны миграции. Различают семейные переселения самок с молодыми, расселение молодняка на расстояние до 0.5 км и собственно миграции — до 10—12 км.
Один из основных объектов питания обыкновенной лисицы и корсака, особенно в период выкармливания ими молодых. Приносит большой вред как естественным саксауловым лесам, так и их посадкам тем, что обгрызает ветви и иссушает почву в результате рытья в корневом слое. Вредит и таким растениям-пескоукрепителям, как кандым, черкез, песчаная акация. Основной вредитель пустынных пастбищ, где уничтожает растения-эфемеры и способствует развеиванию закрепленных песков. Разрушает берега арыков и железнодорожное полотно, вдоль которого может интенсивно расселяться. Вредит богарным посевам зерновых. В глинистой пустыне роющая деятельность является причиной образования "териогенного" микрорельефа: в результате развеивания разрыхленного грунта и его просадки колонии оказываются расположенным в блюдцеобразных понижениях. По участку обитания активно распространяет специфических микробов-симбионтов кожных желез, непатогенных для хозяина, однако угнетающе действующих на растения и личинок насекомых. В условиях пустыни норы, жилые и заброшенные, являются характерными местообитаниями многих позвоночных и беспозвоночных животных, в т. ч. и небезопасных для человека (блохи, клещи, москиты). Играет первостепенную роль в возникновении эпизоотии чумы, особенно в приоазисных и внутриоазисных очагах, а также в поддержании очагов зоонозной формы кожного лейшманиоза, передаваемого москитами. Кроме того, — природный носитель возбудителей не менее 8 других природноочаговых инфекций, в числе которых лихорадка Ку, клещевой спирохетоз и лептоспироз. В Зап. Казахстане и Средн. Азии ежегодно проводятся большие работы по борьбе и предупреждению вспышек массового размножения, в т. ч. с применением самолетов. Интенсивно разрабатываются математически обоснованные методы прогноза численности.
Географическая изменчивость и подвиды
Все еще изучены недостаточно. Зверки из северных и восточных частей ареала в среднем, по-видимому, крупнее таковых из южных и западных. Однако как размеры, так и окраска верха, варьирующая от более яркой, песчано-желтой, до серовато-желтой, отличаются и у целого ряда местных популяций, особенно изолированных, обнаруживая типичную ненаправленную (мозаичную) изменчивость. Так например, выделяются своей величиной центральноазиатские зверьки; темной окраской — песчанки Ферганской долины, из района бессточной впадины Карагие на южном Мангышлаке, из северной Джунгарии и др. мест. До специальных исследований остается неясной и уровень таксономической оценки такого признака, как слабо выраженная корнезубость у южных популяций вида.
Описаны 6—8 подвидов, из которых для территории бывшего СССР обычно приводятся 2.
1. R. о. opimus Lichtenstein, 1823. Размеры сравнительно небольшие, в окраске верха преобладают охристо-песчаные тона. Распространение: Казахстан, большая часть Средн. Азии.
2. R. о. fumicolor Heptner, 1933. Размеры крупнее, чем у номинативного, окраска серее и темнее. Распространение: Ферганская долина.