Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Семейство Тушканчиковые. Подсемейство Пятипалые тушканчики. Род Земляные зайцы
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
1. СЕМЕЙСТВО ТУШКАНЧИКОВЫЕ — DIPODIDAE Fischer, 1817
3. ПОДСЕМ. ПЯТИПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ - ALLACTAGINAE Vinogradov, 1925
1. РОД ЗЕМЛЯНЫЕ ЗАЙЦЫ — ALLACTAGA F. Cuvier, 1837
Размеры от небольших (длина тела 95—100 мм) до наиболее крупных в пределах семейства (несколько более 250 мм). Хвост постоянно длиннее тела, без жировых утолщений; его концевые волосы образуют хорошо выраженное черно-белое "знамя". Мех не бывает очень длинным. Окраска верха серовато-песчаных тонов, с рыжеватыми оттенками различной интенсивности. Голова умеренной величины, с укороченной и притупленной мордой, с подвижным "диском" на ее конце, в центре которого находится приплюснутое в виде пятачка носовое зеркальце. Глаза крупные, с косым разрезом век: передний их угол находится выше заднего. Ушные раковины длинные, в основании не сросшиеся в трубку; если их отогнуть вперед, они достигают кончика носа или заходят за него. Конечности пятипалые; передние — с сильно укороченным первым пальцем с коротким ногтевидным когтем, задние — с крайними пальцами, не достигающими оснований средних. Нижняя поверхность ступни и пальцев голая. Подушечки трех средних пальцев сильно увеличены, уплощены с боков и разделены глубокими бороздками на сегментовидные дольки (рис. 90, 2). В основании этих пальцев имеется хорошо развитая коническая мозоль.
Рис. 91. Хвосты пятипалых тушканчиков (Allactaginae):
1 — малоазийский тушканчик (Allactaga euphratica), 2 — малый тушканчик (A. elater), 3 — большой тушканчик (A. major), 4 — тушканчик Северцова (A. severtzovi), 5 — тушканчик-прыгун (A. sibirica), 6 — тушканчик Бобринского(Allactodipus bobrinskii);
A — сверху, Б — снизу
Головка пениса язычкововидной формы, на спинковой стороне она часто разделена бороздкой на две лопасти. Ее поверхность покрыта направленными назад шипиками, размеры которых увеличиваются к основанию. Бакулюм отсутствует.
Череп характерных для тушканчиков треугольных очертаний: разница в ширине мозговой капсулы и ширине черепа в передних и задних отделах скуловых дуг значительная. Наружный край мозговой капсулы впереди от венечного шва явственно вогнутый и закругленный. Нижнеглазничный канал замкнутый, но стенка его не прирастает к стенке глазницы. Скуловые кости очетливо разделены на горизонтальную и вертикальную ветви. Образованный ими угол близок к прямому, а ширина их в месте перехода одной в другую приблизительно одинакова. Слезные кости крупные, вытянуты в поперечном направлении, как и сравнительно крупная межтеменная кость. Слуховые барабаны небольшие; их передние углы, за исключением одного монгольского вида (A. bullata G. Allen) и двух иранских, широко расставлены. Мастоидные кости если и увеличены, то не только не выходят на верхнюю поверхность черепа, но и не выступают назад за уровень затылочных мыщелков. Придаточные слуховые полости однокамерные. Нижнечелюстная кость сравнительно длинная и низкая, ее угловой отдел, как правило, с отверстием, а угловой отросток не обособлен в виде пластинки и лежит в одной плоскости с угловым отделом. Альвеолярный бугор хорошо развит и имеет вид отростка, обособленного от поверхности челюсти.
Щечные зубы (у всех, кроме одного вида — A. euphratica Thom.) сравнительно высококоронковые. Исходное четырехбугорчатое строение коренных, свойственное примитивным тушканчикам, замаскировано и усложнено сильным развитием дополнительных поперечных гребней. С наружной (на верхних) и внутренней (на нижних) сторон коренных, а также на переднем конце M1 они образуют петли, разделенные входящими складками. На М1 средняя из этих складок мельче крайних, отчего "вилка" неглубокая. М3 крупнее Р4. М3 с двумя слабо разделенными корнями, длиннее половины М2. Свободные отделы верхних резцов направлены вниз и вперед, передняя поверхность их гладкая.
Посткраниальный скелет характеризуется сочетанием удлиненных и сросшихся в одну кость трех средних метатарсалий (цевка) с наличием (хотя и укороченных) фаланг краевых пальцев, имеющих приблизительно равную длину, но далеко не достигающих концов цевки. Безымянная кость укороченная. Проксимальный бугор ее седалищного отдела далеко выдается вниз и назад за уровень едва намеченного дистального. Относительная длина бедренной кости изменчива; она без третьего вертела; головка ее цилиндрическая, с седлообразным вдавлением верхней поверхности и узким щелевидным входом в хорошо развитую межвертлужную ямку, край которой не образует углообразного излома. Относительная длина приросшей части малой берцовой кости больше, чем у других пятипалых тушканчиков с территории бывшего СССР (кроме Pygeretmus Glog.). Средний метатарсальный отросток цевки, как правило, не отличается существенно по ширине от боковых, несколько выступает вперед и длиннее последних, по крайней мере, на свою дистальную ширину. Относительная длина среднего пальца изменчива. Его фаланги почти не отличаются по толщине от таковых соседних пальцев. Шейные позвонки не сросшиеся.
Достоверные ископаемые остатки известны с древнего плейстоцена, причем уже в это время они найдены значительно западнее и севернее современных границ ареала. Вероятный предковый род — Paralactaga Joung. Остатки его представителей найдены в плиоценовых отложениях юга территории бывшего СССР от Южн. Украины до Павлодарского Прииртышья, а также в Монголии и Сев. Китае.
Распространены в равнинных и горных (до 3000 м над ур. м.) степях и полупустынях Евразии от западных границ бывшего СССР до приамурских степей. Передн. и Мал. Азия, Монголия, Сев. Китай. В европейские и западносибирские лесостепи заходит 1 вид.
Наиболее высокой численности и видового разнообразия достигают в пустынной и полупустынной зонах, где могут оказывать значительное влияние на почву и растительность. Являются переносчиками возбудителей некоторых трансмиссивных болезней. Составляют существенный элемент кормовой базы таких промысловых хищных млекопитающих, как лисица, а также хищных птиц. Вред, причиняемый сельскому хозяйству, невелик, т. к. освоенных человеком участков обычно избегают. Шкурки крупных видов иногда попадают в заготовки.
Род насчитывает 8 видов, 5 из которых обитают на территории бывшего СССР. Подродовая система обоснована недостаточно.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗЕМЛЯНЫХ ЗАЙЦЕВ (РОД ALLACTAGA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (8). Длина ступни более 60 мм.
2 (3). Белое окончание "знамени" маленькое. Начиная с области своего основания, оно более чем на половину длины ограничено с боков черными волосами. На боковых частях "знамени" черные волосы сверху занимают большую площадь, чем снизу (см. рис. 91, 1)
Малоазийский тушканчик — A. euphratica Thom.
3 (2). Белое окончание "знамени" хорошо развито и ограничено с боков черными волосами не более, чем на треть своей длины. Черные боковые волосы "знамени" занимают снизу не меньшую поверхность, чем сверху (см. рис. 91, 3—5).
4 (7). Впереди от черной части "знамени" отчетливо выраженного беловатого участка нет, или имеется лишь незначительное повеление основного тона окраски (см. рис. 91, 3, 4).
5 (6). Длина ступни более 83 мм. Стержень хвоста снизу покрыт черными волосами, иногда с небольшой примесью светлых; отчетливого разделения черной части "знамени" на две половины нет (см. рис. 91, 3).
Большой тушканчик, или земляной заяц — A. major Kerr
6 (5). Длина ступни менее 83 мм. Стержень хвоста снизу покрыт белыми волосами (иногда вдоль его середины проходит черная полоска), и, как правило, черная часть "знамени" отчетливо разделена на правое и левое поля (см. рис. 91, 4)
Тушканчик Северцова — A. severtzovi Vinogr.
7 (4). Впереди от черной части "знамени" сверху есть отчетливый беловатый участок (см. рис. 91, 5)
Тушканчик-прыгун, или монгольский тушканчик — A. sibirica Forster
1 (8). Длина ступни менее 60 мм
Малый тушканчик — A. elater Licht.
Б. По черепу
1 (8). Первый верхний щёчный зуб (Р4) в 2—3 раза меньше последнего (М3). Передние отделы скуловых дуг направлены почти перпендикулярно к продольной оси черепа (см. рис. 93, 94, 97).
2 (5). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм.
3 (4). Кондилобазальная длина черепа менее 30 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка составляет менее 32% ее длины
Малый тушканчик — A. elater Licht.
4 (3). Кондилобазальная длина черепа более 30 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка составляет более 32% ее длины
Малоазийский тушканчик — A. euphratica Thom.
5 (2). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм.
6 (7). Ширина костного неба между серединами вторых верхних щечных зубов (М1) заметно более длины коронки каждого из них. Кондилобазальная длина черепа обычно более 40 мм
Большой тушканчик, или земляной заяц — A. major Kerr
7 (6). Ширина костного неба между серединами вторых верхних щечных зубов (М1) не более длины коронки каждого из них. Кондилобазальная длина черепа менее 40 мм
Тушканчик Северцова — A. severtzovi Vinogr.
8 (1). Первый верхний щечный зуб (Р4) лишь немногим меньше последнего (М3). Скуловые дуги в их передних отделах направлены косо назад по отношению к продольной оси черепа
Тушканчик-прыгун, или монгольский тушканчик — A. sibirica Forster