Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Castoromorpha. Семейство Бобровые. Род Бобры
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
4. ПОДОТРЯД CASTORIMORPHA Wood, 1955
1. СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫЕ — CASTORIDAE Hemprich, 1820
Наиболее крупные из современных грызунов, достигающие 128 см в длину и массы 30 кг, а некоторые старые упитанные особи — 54 кг (Могилевская обл.), приспособленные к полуводному образу жизни в зоне замерзающих водоемов. Коренастое, со слабо выраженным шейным перехватом, приземистое туловище снабжено сравнительно слабыми передними и мощными задними пятипалыми конечностями, первые из которых с зачаточными, а вторые с полными плавательными перепонками между всеми пальцами. Когти на всех пальцах хорошо развиты, уплощенные и слегка искривленные. Коготь второго пальца задней конечности раздвоен, причем его нижняя часть подвижна по отношению к верхней. Хвост покрыт волосами лишь в его основании; большая же его часть голая, веслообразно уплощенная сверху вниз; она покрыта торцеобразно расположенными роговыми образованиями, создающими впечатление чешуйчатого покрова, между ними сидят редкие и короткие жесткие волосы. По середине хвоста, вдоль его верхней поверхности, проходит жесткий роговой киль. Меховой покров резко дифференцирован на грубую ость и густой мягкий подшерсток. Окраска меха от светло- до темно-коричневой и черной. Впереди от парных анальных желез расположены парные же мускусные железы, секрет которых известен под названием "бобровой струи". Они имеются у животных обоего пола; их функция связана с размножением и мечением границ занятой территории.
Череп (рис. 71) уплощен сверху, мощные (высокие) скуловые дуги сильно расходятся в направлении назад. Лицевой отдел укорочен, мозговой сравнительно длинный и узкий. Орбиты умеренной величины. Надглазничные отростки лобных костей отсутствуют, заглазничные бугры тоже. Межглазничная область плоская. Теменные гребни низкие, в их задней половине сходящиеся в сагиттальный. Ламбдовидный гребень хорошо развит. Верхнечелюстная кость не образует массетерной пластинки, скуловая кость соприкасается со слезной. Подглазничное отверстие щелевидное; подглазничный канал узкий, через него не проходит передняя часть жевательной мышцы. Слуховые барабаны небольшие, вздутые, тонкостенные; мастоидные кости не увеличенные. Характерно наличие направленных вверх длинных костных трубок наружного слухового прохода. В отличие от других семейств у представителей родов Castor L. и вымершего Trogontherium Fisch. на основной затылочной кости имеется четко ограниченное округлое углубление. Нижнечелюстная кость с широким слабо обособленным угловым отделом, нижний край которого не загнут внутрь. Венечный отросток мощный, сочленовный сильно укорочен. Характерен направленный назад клювовидной формы вырост в области нижнего угла челюстного симфиза.
Щечные зубы: Р 1/1, М 3/3, средне-высококоронковые, с корнями у большинства вымерших форм, у современных с постоянным ростом; слабо обособленные корни могут образовываться лишь у некоторых старых особей. Верхний предкоренной (Р4) моляризован. В отличие от представителей других семейств грызунов нашей фауны (за исключением акклиматизированной нутрии — сем. Myocastoridae и настоящих леммингов — сем. Cricetidae Fisch.), зубные ряды резко сходятся в направлении вперед. Нижние щечные — с одной глубокой наружной складкой и тремя—четырьмя внутренними; на верхних соотношение обратное. В отличие от дикобразовых (Hystricidae Fisch.), у которых зубы устроены сходным образом, складки реже и на более поздних стадиях стирания замыкаются в "марки" — замкнутые островки эмали. На наружной поверхности нижнечелюстной кости нет альвеолярного бугра или отростка.
В скелете конечностей и их поясов отличительными особенностями являются широкие, уплощенные сверху вниз крылья подвздошных костей таза, мощный акромиальный отросток лопатки и наличие на внутренней части головки малой берцовой кости длинного, направленного назад клювовидного выроста. Кости предплечья и голени удлиненные, плечевая и бедренная — укороченные; последняя уплощена спереди назад в дистальном отделе.
Плечевая кость с хорошо развитым и обособленным большим бугорком, без надмыщелкового отверстия. Локтевая кость массивная, с хорошо развитым локтевым отростком; лучевая также сравнительно крупная. Безымянная кость с уплощенным в ее основании седалищным отделом, бедренная — с мощными вертелами. Третий вертел расположен низко (у вымерших форм может отсутствовать или иметь иное расположение), малая берцовая на значительной части ее дистального отдела прилегает к большой берцовой, но не срастается с ней.
В качестве приспособительных особенностей к полуводному образу жизни могут быть отмечены также следующие: наличие особых мышц, обеспечивающих складывание ушных раковин вдоль их оси, и мышцы, замыкающей ноздри; способность к изоляции резцов от ротовой полости выростами губ — приспособление для грызения под водой; наличие прозрачной мигательной перепонки ("третье веко"), защищающей глаз, но позволяющей видеть под водой; маслянистый секрет анальных желез, служащий для смазывания меха и обеспечивающий его несмачиваемость. Все это вместе с такими морфофизиологическими особенностями, как наличие обширных кровяных "депо" за счет расширения полых вен, способность к рефлекторному замедлению сердцебиения (брадикардия), более экономное расходование кислорода и ряд других, позволяет бобрам находится под водой до 15 мин. (дольше, чем любым другим полуводным млекопитающим), а в воде — до 2/3 общего времени активности, непрерывное же время нахождения в воде доходит до 2 ч (р. Ока).
Семейство известно с раннего олигоцена, а его быстрая эволюция — из 4 подсемейств и более чем 22 родов сохранился только 1 род — связана исключительно с территорией Голарктики. Представители вымерших родов обнаруживают значительное разнообразие строения и, по-видимому, два основных направления специализации: преимущественно к полуводному и роющему образу жизни. Объединение вместе с беличьими (Sciuridae Fisch.) в один подотряд многими считается недостаточно обоснованным, а сходство с дикобразами Старого Света и американскими дикобразообразными грызунами рассматривается как пример конвергентного развития. Ближайшей родственной группой касторид является североамериканское олигоценовое семейство Eutyphomyidae Miller et Gidley. Обе группы, возможно, имеют общее происхождение от эоценовых Sciuravidae Miller et Gidley и иногда объединяются в надсем. Castoroidea Gill.
В Старом Свете еще в раннеисторическое время широко населяли лесную зону северного полушария, достигая наибольшей численности в зоне широколиственных лесов и проникая вместе с пойменными лесами в степь, полупустыню и лесотундру, заходя на севере за Полярный круг. Дают высококачественную пушнину, в связи с чем длительное время подвергались хищническому истреблению.
В современную эпоху семейство представлено одним родом Castor L. с двумя видами. Некоторые авторы выделяют его американских представителей в самостоятельный подрод — Eucastor Leidy.
1. РОД БОБРЫ — CASTOR Linnaeus, 1758
Особенности строения и распространения те же, что и семейства.
Во второй половине позднего миоцена обособился от Steneofiber Geoffr.
Включает 2 вида, оба представлены на территории бывшего СССР. Иногда в качестве третьего самостоятельного вида рассматривается аборигенный западноевропейский бобр — С. albicus Malschie.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ БОБРОВ (РОД CASTOR) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
1 (2). Хвост узкий: его ширина значительно меньше половины длины (рис. 69, 2).
Высота большого затылочного отверстия больше его ширины. Наибольшая ширина ямки на основной затылочной кости приблизительно равна ее длине (см. рис. 71)
Речной, или обыкновенный, бобр — С. fiber L.
Рис. 69. Хвосты бобров (Castor):
1 — канадский бобр (С. canadensis), 2 — речной бобр (С. fiber)
2 (1). Хвост широкий: его ширина значительно больше половины длины (рис. 69, 1). Высота большого затылочного отверстия заметно меньше его ширины. Наибольшая ширина ямки на основной затылочной кости существенно меньше ее длины
Канадский бобр — С. canadensis Kuhl