Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Зайцеобразные. Семейство Пищуховые. Род Пищухи
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ - LAGOMORPHA Brandt, 1855
2. СЕМЕЙСТВО ПИЩУХОВЫЕ - OCHOTONIDAE Thomas, 1897
Размеры небольшие. Длина тела не превышает 290 мм. Ушные раковины короткие (до 36 мм), округлой формы, покрыты волосами на обеих сторонах. Длина вибрисс у разных видов от 45 мм до 90 мм. Задние конечности немного длиннее передних. Хвост снаружи не заметен. Характерна сезонная смена окраски; летом преобладают яркие тона: бурые, охристо-песчаные, рыжие, красные и коричневые, зимой — сероватые и палевые. У большинства видов подушечки пальцев голые. На передних конечностях 5 пальцев, на задних — 4. Сосков 2 или 3 пары.
Череп удлиненной формы, уплощенный, у подавляющего большинства слабо выпуклый. На боковых сторонах верхнечелюстных костей перед орбитами по одному сравнительно крупному отверстию (см. рис. 14). Носовые кости расширяются в направлении вперед. Надглазничные отростки лобных костей отсутствуют. Межглазничный промежуток, по сравнению с зайцевыми, узкий. Скуловые кости с длинными задними отростками, концы которых достигают сравнительно крупных слуховых барабанов с губчатыми костными стенками. Костное небо короткое. Тело нижнечелюстной кости низкое, ее ветвь высокая с коротким сочленовным отростком; венечный отросток представлен небольшим бугорком. Угловой отдел не широкий; величина угловой вырезки варьирует. Соединение нижнечелюстных костей подвижное.
Зубная формула: I 2/1 , С 0/0, Р 3/2, М 2/3 = 26. Передняя пара верхних резцов с медиально расположенной бороздкой на передней поверхности, режущий край их с глубокой треугольной вырезкой (см. рис. 2, 2). На верхнем Р2 одна, редко две передние входящие складки; на верхних Р4—М2 входящие складки с гладкими краями (см. рис. 2, 5). Каждый из нижних щечных Р4—М2 состоит из двух призм, соединенных цементом; нижний Р3 состоит из двух сегментов, соединенных между собой перемычкой различной величины, имеет одну внутреннюю и две наружные входящие складки (см. рис. 2, 6). Нижний М3 состоит из одного конида.
В позвоночном столбе Th 17, L 5, S 4, Cd 8—9. Грудная клетка длинная, овальная в поперечном сечении; ребра узкие, округлые, со слабо развитыми бугорками. Ключицы хорошо развиты. Поясничные и крестцовые позвонки с невысокими остистыми отростками, при этом поясничные мало отличаются по величине от последних грудных. Крестец сравнительно длинный, узкий, со слабо развитыми крыльями. Трубчатые кости сравнительно короткие. Плечевая кость длиннее костей предплечья, головка ее округлая, дистальный эпифиз уплощен в передне-заднем направлении, сравнительно широкий. Кости предплечья плотно соединены в дистальной части примерно на протяжении их трети; в средней части между диафизами имеется довольно широкое межкостное пространство. Локтевая кость массивнее лучевой. Ширина суставной площадки для сочленения локтевой кости с лучевой значительная. Кисть относительно укорочена и расширена. Длина лобкового симфиза значительно меньше длины запирательного отверстия. Подвздошная кость длиннее седалищной; по форме она угловатая, с хорошо развитым гребнем, переходящим в крючок. Бедренная кость относительно короткая и массивная, несколько сжата спереди назад. Кости голени массивные. Гребень большой берцовой кости развит сильно и значительно выступает вперед, на его дистальном конце имеется клювовидный отросток. Малая берцовая кость прирастает к большой; кости плюсны короткие, но сравнительно широкие.
Свод желудка сильно выражен, заметно возвышается над областью входа пищевода; форма ворсинок в двенадцатиперстной кишке конусовидная с расширенным основанием. Слепая кишка длинная, превышает длину тела в 1,5 раза; спиральная складка имеет значительное количество витков; аппендикс длиннее, чем у зайцевых.
Происхождение, по-видимому, связано с Amphilaginae Gureev (сем. Palaeolagidae Dice). На территории бывшего СССР наиболее древние ископаемые остатки известны с позднего олигоцена (Казахстан).
Одни виды приспособились жить в условиях открытых пространств и рыть норы, другие — в каменистых биотопах открытых и лесных ландшафтов, используя естественные убежища. Характерно запасание корма, выраженное в разной степени. Размеры запасов — "стожков" сена — различаются у разных видов: от небольших до значительных, весом в несколько килограммов. Детеныши рождаются голыми и слепыми.
Распространены преимущественно в Азии, проникают в Юго-Вост. Европу, населяют северо-западную часть Сев. Америки.
Рис. 13. Ареалы пищух (Ochotona):
1 — О. pusilla, 2 — О. rufescens, 3 — О. macrotis, 4 — О. rutila.
Наносят значительный вред, уничтожая всходы и подрост кедра в Сибири. В полупустынной зоне на пастбищах истребляют растения и нарушают структуру почв в результате роющей деятельности. В Пакистане отмечены как вредители сельскохозяйственных культур и фруктовых деревьев. В местах контакта с сурками и сусликами могут быть как второстепенными, так и основными носителями возбудителя чумы.
В составе семейства 14 вымерших и 1 современный род.
1. РОД ПИЩУХИ - OCHOTONA Link, 1795
Основные признаки рода те же, что и семейства.
Тело сравнительно массивное, вальковатое, его длина от 100 мм до 285 мм. Окраска меха варьирует в широких пределах от серовато-бурой до ржаво-красной разных оттенков. На ушных раковинах часто имеется краевая светлая или белая кайма, развитая в разной степени; на боках шеи, за ушами, иногда на затылке располагаются пятна или полосы, образованные более светлыми волосами. Орбиты широко открыты сверху. У ряда видов на лобных костях имеется одна пара отверстий. Строение os penis и слуховых косточек видоспецифично.
Обитатели открытых равнин и предгорий, высокогорных ландшафтов, каменистых россыпей и лесов, поднимаются в горы выше 6000 м над ур. м. (Гималаи).
Достоверные ископаемые остатки известны с миоцена (Сев. Китай), многочисленны в плиоценовых и плейстоценовых отложениях в Европе, Азии и Сев. Америке; на Украине — с раннего плиоцена (Ochotona antiqua Pidopl.).
Распространение рода совпадает с таковым семейства. На территории бывшего СССР — от среднего Заволжья на западе до государственной границы России на востоке, включая Казахстан, Юго-Зап. Туркмению, горные системы Средн. Азии, Зап. и Вост. Сибирь, Алтай, Забайкалье, Дальний Восток, Чукотский п -ов и Камчатку. Изолированно — на Сев. Урале и п-ове Таймыр.
Включает 8 подродов, объединяющих 21 вид. На территории бывшего СССР обитают 8 видов, объединяемых в 5 подродов: Lagotona Kretzoi, 1941; Pika Lacepede, 1799; Conothoa Lyon, 1904; Ochotona Link, 1795; Buchneria Erbajeva, 1988.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПИЩУХ (РОД OCHOTONA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). В окраске летнего меха преобладают темные бурые тона, на спине и боках мех с палевыми пестринками. Ушные раковины с широкой светлой краевой каймой, рядом с которой на внутренней поверхности ушной раковины проходит темная полоса
Степная пищуха — О.(Lagotona) pusilla Pall.
2 (1). Окраска летнего меха иная, преобладают палевые, охристые или красные тона, на спине и боках палевых пестрин нет. На ушных раковинах нет светлой краевой каймы, а если есть, то узкая; темной полосы на внутренней поверхности ушной раковины нет.
3 (8). В окраске летнего меха преобладают яркие охристо-ржавые, ржаво-красные или коричневатые тона разных оттенков.
4 (7). По краю ушной раковины проходит узкая светлая кайма.
5 (6). Длина тела более 200 мм. Длина вибрисс более 60 мм (до 70 мм).
Алтайская пищуха — О.(Pika) alpina Pall.
6 (5). Длина тела менее 200 мм. Длина вибрисс менее 60 мм (до 55 мм).
Северная пищуха — О.(Pika) hyperborea Pall.
7 (4). На ушной раковине узкой светлой каймы нет.
Красная пищуха — О.(Buchneria) rutila Severtz.
8 (3). Окраска летнего меха иная, тусклая, с преобладанием охристо—серых и буровато-палевых оттенков.
9 (10). Ушные раковины очень большие, длина их более 25 мм (до 36 мм).
Большеухая пищуха — О.(Conotoa) macrotis Gunth.
10 (9). Ушные раковины небольшие, длина их не более 25 мм.
11 (12). По краю ушной раковины проходит узкая светлая кайма
Даурская пищуха — О.(Ochotona) daurica Pall.
12 (11). На ушной раковине узкой светлой каймы нет.
13 (14). Окраска летнего меха пестрая, особенно в задней части спины; на загривке мех светлее, чем основной тон спины
Рыжеватая пищуха — О.(Ochotona) rufescens Gray.
14 (13). Окраска летнего меха однотонная; мех на загривке не светлее, чем основной тон спины.
Монгольская пищуха — О. (Pika) pallasi Gray.
Б. По черепу
1 (10). Резцовые отверстия либо полностью разделены выростами межчелюстных костей на передние и задние части, либо между ними сохраняется узкое соединение.
2 (3). Лицевой отдел черепа короткий и широкий, его ширина на уровне передних краев верхнечелюстных костей составляет более 80% длины диастемы. На нижнем Р3 передний сегмент мелких размеров (длина, как правило, не более 1/3 длины зуба), он широко слит с задним; внутренний край заднего сегмента наклонен к продольной оси зуба (рис. 11, 3, 4)
Степная пищуха — О.(Lagotona) pusilla Pall.
3 (2). Лицевой отдел черепа удлиненный, узкий, его ширина на уровне передних краев верхнечелюстных костей составляет менее 80% длины диастемы. На нижнем Р3 передний сегмент крупный (длина его составляет 1/3 и более длины зуба), он полностью отделен от заднего, либо слияние выражено слабо; внутренний край заднего сегмента параллелен продольной оси зуба (рис. 11, 5).
4 (9). Длина черепа взрослых не менее 45 мм. Длина диастемы более 8 мм.
5 (6). Межглазничный промежуток выпуклый и узкий, ширина его составляет менее 60% коронарной длины верхних Р2—М2.
Монгольская пищуха — О.(Pika) pallasi Gray.
Рис. 11. Строение зубов пищух (Ochotona):
1 — верхние Р2—Р3, 3 — нижний Р3 (О. pusilla pusilla); 2 — верхние Р2—Р3, 4 — нижний Р3 (О. p. angustifrons); 5 — нижний Р3 (O. alpina); 6 — нижний Р3 (О. rufescens); 7 — нижний Р3 (О. daurica); 8 — нижний Р3 (О. macrotis); 9 — нижний Р3 (О. rutila).
6 (5). Межглазничный промежуток уплощенный и широкий, ширина его составляет более 60% коронарной длины верхних Р2—М2.
7 (8). Мозговой отдел черепа вздутый, с заметным сужением перед отверстиями наружного слухового прохода.
Красная пищуха — О.(Buchneria) rutila Severtz.
8 (7). Мозговой отдел черепа не вздутый, без заметного сужения перед отверстиями наружного слухового прохода.
Алтайская пищуха — О.(Pika) alpina Pall.
9 (4). Длина черепа взрослых менее 45 мм, длина диастемы менее 8 мм.
Северная пищуха — О.(Pika) hyperborea Pall.
10 (1). Резцовые отверстия не разделены на передние и задние части.
11 (12). Ширина межглазничного промежутка превышает наибольшую совместную ширину резцовых отверстий; на лобных костях гребни отсутствуют, имеются отверстия.
Большеухая пищуха —О.(Conotoa) macrotis Gunth.
12 (11). Ширина межглазничного промежутка не превышает наибольшей совместной ширины резцовых отверстий; на лобных костях имеются гребни, отверстия отсутствуют.
13 (14). Носовые кости постепенно сужаются в направлении назад, перехват в их средней части отсутствует. Длина переднего сегмента нижнего Р3 составляет половину длины зуба, он полностью отделен от заднего (рис. 11, 7).
Даурская пищуха — О.(Ochotona) daurica Pall.
14 (13). Носовые кости резко сужаются в направлении назад; в их средней части имеется хорошо выраженный перехват. Длина переднего сегмента нижнего Р3 составляет не более трети длины зуба, он широко слит с задним (рис. 11, 6)
Рыжеватая пищуха — О.(Ochotona) rufescens Gray.