Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. Зимовка мелких млекопитающих и значение тепловых свойств снежного покрова
Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.
Зимовка мелких млекопитающих и значение тепловых свойств снежного покрова
Особенности температурного режима снежного покрова и поверхности земли под его защитой были четко сформулированы еще Воейковым (1889) в его замечательной работе «Снежный покров, его влияние на почву, климат и погоду». Воейксв говорит: «Снег, как дурной проводник тепла, защищает почву от охлаждения во все время, пока температура воздуха и поверхности снега ниже 0°. Это влияние тем сильнее, чем рыхлее снег, оно всего менее при снеге, пропитанном водой или обледенелом, имеющем структуру снежника (т. е. фирна). В температурах выше 0° влияние снега на температуру почвы обратное.
Оно продолжается еще и после таяния, так как тогда верхний слой почвы пропитан холодной водой. Снег, следовательно, уменьшает колебания температуры почвы абсолютно и относительно, т. е. не бывает столь низких температур, как без снега, и колебания гораздо медленнее».
«Согревающее влияние снега перевешивает охлаждение тем более, чем продолжительнее снежный покров при морозах, так что при снежном покрове, продолжающемся более 6 месяцев, и холодной зиме, вероятно, уже на глубине 2 м температура самого холодного месяца не ниже средней годовой температуры на поверхности суши. Температура поверхности снега бывает ниже, чем поверхности почвы, не покрытой снегом, при прочих разных условиях. Это зависит от структуры снега, его цвета, усиливающего лучеиспускание с поверхности, от свойства снега таять при 0°, вследствие чего его поверхность не может нагреваться выше этой температуры, и от того, что снег — дурной проводник тепла. Последнее свойство способствует охлаждению поверхности вместе с защитой более глубоких слоев от охлаждения». Для наших целей лучшей, более сжатой и выпуклой характеристики этих свойств снежного покрова не нужно искать. Мы только дополним ее некоторыми цифрами. Любославский, производивший измерения температуры под Петербургом (в Лесном) в 1893 г., отличавшемся большой суровостью, получил для января следующие средние (табл. 3)
Поверхность земли (где обычно держатся зимой грызуны и землеройки) под снегом была в среднем на 15° теплее, чем земля без защиты снега. В некоторые дни разница доходила до 32°. По наблюдениям П. Н. Колоскова, в Приамурье (Сумгин, 1927) средняя суточная температура под снегом была выше, чем на поверхности снега: в январе на 18,9°, в феврале на 13,0°, в марте на 7,9° и в апреле на 0,8°. Особенно интересны данные о суточных минимумах температуры. На поверхности снега они доходили в январе — феврале до —47,8—40,5° С, тогда как под скегом не опускались ниже —19,2—14,9° С.
По наблюдениям Туманова, под Ленинградом при высоте снегового покрова 10 см температура почвы резко колеблется, следуя за изменениями температуры воздуха. Но уже при высоте 20—25 см защитное действие снегового покрова становится значительным и сглаживает колебания температуры (Некрасов, 1937). Именно при этой высоте снегового покрова полевки начинают строить под снегом, на поверхности почвы, свои зимние гнезда. В средней полосе замерзшая с осени почва иногда под защитой снега оттаивает снизу до самой ее поверхности за счет притока тепла глубоких слоев (Берг, 1938). Такое состояние почвы под снегом очень благоприятно для крота, землероек и полевок (экономки, серой, водяной и др.), питающихся корневищами.
Защитные свойства снегового покрова имеют очень большое значение в жизни многих мелких млекопитающих как из числа видов, активных в течение всего года, так отчасти и зимоспящих. Наблюдения показывают, что в начале зимы, когда температура не падает ниже —5—10 С и снег еще неглубок, на его поверхности встречаются многочисленные следы полевок, мышей, землероек и даже кротов.
Позднее, при увеличении толщины снежного покрова и при наступлении холодов, деятельность большинства зверьков проходит только под снегом. На его поверхность они выходят редко. Полевки и землеройки уже при первом снеге высотой 3— 5 см пытаются минировать его, прокладывают в нем ходы, вскоре обрушивающиеся и хорошо заметные. Однако даже при такой глубине снега зверьки, передвигающиеся в его толще, получают известные преимущества. Они находятся в большей безопасности от нападений сов, зимняков и других пернатых хищников, а также от неблагоприятного действия ветра. При высоте покрова 10—15 см снежные ходы зверьков уже не обрушиваются и служат им в течение всего холодного периода года.
Рис. 17. Зимние ходы крота, проложенные под снегом на участке 15 м2.
Зарисована лишь небольшая часть площади, занятой системой ходов зверька.
28/1V 1937 г. Луг, опушка елово-пихтового леса. Дер. Киселеве,
Шарьинского р-на Костромской обл.
Весной, вскоре после того как снег сойдет, часто можно видеть на поверхности земли около нор сложные ветвящиеся сплетения валиков или колбасок, состоящих из погрызенных мертвых листьев, мхов, лишайников и земли. Этим материалом зверьки заполняют часть снежных ходов во время прокладывания новых на поверхности земли или под землей. При таянии снега, когда его нижний уплотненный слой еще сохранился, в нем отчетливо начинают вырисовываться зимние ходы грызунов и насекомоядных, иногда тянущиеся от земляной норы на много метров в разные стороны.
Такие ходы и земляные выемки, свидетельствующие о зимней деятельности, по моим наблюдениям, оставляют кроты, водяные крысы, серые, пашенные, экономки, кустарниковые и рыжие лесные полевки, норвежские лемминги, а в степных местностях—пеструшки и слепушонки. В литературе имеются указания на подснежную работу северных пеструшек, покоров и даже ондатры, которую нужно считать за самого крупного грызуна, способного при некоторых условиях добывать корм зимой путем прокладывания снежных ходов.
Под покровом снега полевки не только продолжают в течение всей зимы добывать корм у поверхности земли (зеленые листья, стебли, ягоды) и в земле (корневища, клубни), но переносят свою деятельность на те части растений, которые летом для них малодоступны. Они прокладывают ходы кверху вдоль ветвей и стволиков древесных пород и обгладывают молодую кору, почки, сережки до той высоты, на которой лежал снег на Мурмане (Кольский залив) в 1929 г. я видел рябины, у которых все ветви были начисто обглоданы темными полевками до высоты 1,5 м. Рябина часто растет здесь под защитой больших валунов и скал, за которыми накопляются высокие сугробы снега. В этих же условиях охотнее всего зимуют на севере темные полевки. Работая в конце мая и в июне в Хибинах и на восточном Мурмане (1927, 1929), я заметил, что следы зимней деятельности полевок и леммингов (зимние гнезда, зимние порой, погрызы, земляные валики и т. п.), в огромном большинстве случаев сосредоточены по впадинам, бороздам, котловинам, местам, защищенным грядами камней и т. п. На таких участках в конце мая и начале июня еще лежали остатки больших пластов снега. Полевки, очевидно, предпочитают зимовать на тех местах, куда снег наметается ветром, где защитный слой снегового покрова особенно высок, и избегают участков, откуда его уносит. В весеннее время эти зимовочные места становятся неблагоприятными. Их заливает снеговая вода, и полевки, очевидно, выселяются на более высокие участки. В менее резкой форме я наблюдал это явление в среднем Казахстане, в области, пограничной между степями и полупустынями (ст. Джурун, 1933 г.).
Колонии степных пеструшек со следами большой зимней роющей работы встречались чаще в депрессиях рельефа и на участках, поросших мелкими кустарниками (караганой и др.), т. е. опять там, куда наносит снег. В лесу, где снеговой покров ложится ровно, такого распределения зверьков не замечается. Но на вырубках с лиственным подростом и травой, где снега больше и он рыхлее, чем в лесу, в массе зимуют землеройки и полевки-экономки.
Активность зверьков под снегом доказывают также результаты лова в ловушки-давилки. Часть ловушек я ставил в лесу под толстые упавшие деревья, которые обычно снег покрывает так, что под самим стволом остается свободное пространство. Другую часть устанавливал в глубоких снежных «колодцах», которые вырывал до земли там, где на поверхности снега открывались норки-отдушины. Такие норки-отдушины, по-видимому, служащие для вентиляции глубоких частей норы, часто устраивают экономки и темные полевки. Отдушины поднимаются круто вверх от подснежной системы ходов. Полевки после каждой пороши прочищают эти «окна», но выходят из них очень редко. Успешность лова давилками зимой ничуть не ниже, чем осенью или весной, когда снега нет. В некоторых случаях даже выше, так как зверьки голодают и охотно берут приманку. Мне попадались землеройки-бурозубки, полевки, изредка также и мыши. Характерно, что в морозные дни января или февраля, когда на протяжении десятка километров в лесу или в поле на снегу встречается всего 1—2 следа мелких зверьков, поставив 10 ловушек под снег на расстоянии 3—5 м одна от другой, можно поймать 4—5 зверьков. Приведу пример.
2 марта 1935 г. в Шарьинском районе Костромской области в 14 ловушек, поставленных под снег частью на лесном лугу, частью в елово-пихтовом лесу, попались: экономок — 3, рыжая полевка — 1, обыкновенных бурозубок —2, малая бурозубка — 1, всего 7 зверьков (кроме того, 2 ловушки были захлопнуты).
4 марта на маршруте в 15 км по пороше, окончившейся накануне вечером (ночь ясная, утром — 10°С), были насчитаны следы серых полевок — 3, лесных полевок — 6, землероек — 1 (10 зверьков). Характерно, что длина следов во всех случаях была незначительной (1 след — 2 м, 2 — по 5 м, 1—6 м, 2 — по 8 м, 3 — по 10 м, 1 —25 м, некоторые следы были двойные, т. е. зверьки вернулись в нору по тому же пути). В среднем длина следа равнялась 9,2 м. На другой день (5 марта) на ином маршруте, протяжением 18 км через леса разных типов, встречены следы только 3 рыжих полевок длиной от 2 до 3 м (предшествовавшая ночь тихая, облачная, утром — 12°С).
Следовательно, при обилии зверьков под снегом (осень 1934 г. характеризовалась большим подъемом численности полевок) они избегают появляться на его поверхности даже в условиях леса, хорошо защищающего их от ветра.
Необходимо к этой характеристике зимней деятельности грызунов добавить описание зимовочных гнезд. Некоторые виды полевок (серая, пашенная, экономка и реже рыжая), лемминги, водяные крысы и др., число которых при изучении в дальнейшем, несомненно, будет увеличено, устраивают наземные, подснежные гнезда вместо летних подземных. Зимние подснежные гнезда появляются только тогда, когда снег ляжет высоким слоем. При таянии весной эти гнезда оказываются уже покинутыми. Грызуны пользуются ими зимой, выселяясь из подземных гнезд. От последних зимние гнезда отличаются значительно большей толщиной стенок, плотностью постройки, обилием использованного малотеплопроводного материала (я видел гнезда серых полевок, целиком построенные из пуха летучек бодяка). Очевидно, благодаря малой теплопроводности снега, окружающего гнездо, и плотным стенкам последнего условия зимовки на поверхности земли более выгодны, чем в глубине замерзшей земли, имеющей большую теплопроводность.
Число подснежных гнезд, обнажающихся весной часто оказывается очень большим. Видимо, основная масса полевок, если не все, устраивают зимой подснежные гнезда. Это имеет большое значение в жизни хищников. Песец, лисица, хорек, горностай, ласка и др. могут их добывать в зимних гнездах, прокапывая только слой снега. Условия зимней охоты были бы для многих хищников исключительно трудными, если бы кроме снега приходилось разрывать еще мерзлую землю, добираясь до зверьков, скрывшихся в глубоких норах. Именно поэтому так велико значение полевок в жизни большинства мелких хищников снежных областей.
Таким образом утепляющий снежный покров вызывает перемещение зимних гнезд грызунов на поверхность земли. Вместе с тем этот покров, с одной стороны затрудняющий добывание корма четвероногим хищникам (необходимость его разрывать), одновременно облегчает эту работу, освобождая от необходимости иметь дело с гораздо менее податливой, а зачастую; и очень твердой почвой.
Работы Стрельникова (1933) и других показали, что мелкие грызуны обладают весьма ограниченной способностью терморегуляции. Малая масса тела при относительно большой излучающей поверхности даже при наличии сравнительно высокого мехового покрова очень быстро теряет тепло. При сильной теплоотдаче переохлажденные животные неминуемо погибают. Мне неоднократно удавалось находить в средней полосе замерзших полевок, сделавших на снегу сравнительно короткий путь при температуре —12—15°.
Серые полевки, выбежавшие на снег от горностая, который докопался до гнезда, при больших морозах и ветре замерзают на расстоянии 3—4 м от своей снежной норки. «Среди всяких возможных экологических условий грызуны смогут жить лишь в таких условиях, когда они подвержены наименьшим колебаниям температуры тела», — говорит Стрельников. Снеговой покров, смягчающий температурные скачки уже по одному этому должен играть в экологии мелких зверьков огромную роль.
При наличии корма и благоприятных условий снежности мелкие грызуны настолько хорошо переживают под снегом зиму, что не прекращают размножения в самые холодные месяцы. Так, в половине января 1933 г. Калабухов и Раевский (1935) нашли новорожденных детенышей в гнездах степной пеструшки в степях Предкавказья. Ралль (1931) поймал беременную самку этого вида 11 декабря 1930 г. в волжско-уральских песках Западного Казахстана. Я находил новорожденных серых полевок в декабре 1912 г. и в январе 1913 г. в окрестностях Нижнего Новгорода. Наконец, Цецевинский (1940) среди материалов, собранных по экологии песца полуострова Ямал, демонстрировал мне новорожденных полевок и обских леммингов, добытых из желудков песцов, пойманных зимой, и детенышей стадной полевки, найденных зимой у фактории Тамбей самим наблюдателем. Следовательно, и здесь, за Полярным кругом, некоторые грызуны продолжают размножаться под снегом, в условиях суровой тундровой зимы.
Приведенные примеры показывают, что снежный покров зазащищает мелких четвероногих млекопитающих от вредных (и зачастую смертельных) температурных условий зимы. Без наличия снежного покрова многие формы не могли бы существовать в областях с продолжительной и холодной зимой.
Именно этим объясняется, что лесная и тундровая области Европы и Азии имеют многочисленных землероек — очень мелких зверьков с относительно низким меховым покровом и крайне малой массой тела. Мы встречаем в тайге Якутии, у полюса холода, малую бурозубку с весом тела в 3 г и крошечную бурозубку Черского, которая весит около 2 г. Вместе со множеством обыкновенных бурозубок (зимний вес 5—8 г) и средних (вес 3,5—4 г) эти карликовые зверьки остаются под снегом деятельными всю зиму, так как среди наших Soricidae неизвестно ни одного вида, впадающего в спячку. Тундра и тайга также богато населены многочисленными видами мелких полевок. В то же время во внутренних пустынных частях Монголии с ее бесснежной зимой крайне мало мелких незимоспящих грызунов. Это или песчанки, очень быстро бегающие и собирающие еще с осени запасы корма, или подземная слепушонка (тоже запасающая корм) и мелкие хомячки. Доминирующие в наших тундрах, лесах и степях полевки многочисленны только в северной, снежной полосе Монголии.
Мы подходим, таким образом, к вопросу о том, что и термоизоляционные свойства снежного покрова в истории фаун успели сыграть большую роль. Наличие снега дало возможность существовать самым мелким активным зимой млекопитающим в таких областях, где без его согревающего влияния эта группа животных должна была бы погибнуть. Вместе с тем снег дает возможность зимовать в этих областях и четвероногим хищникам миофагам (песец, лисица, горностай, ласка, колонок, соболь и др.), которых соответствующая фауна грызунов и насекомоядных снабжает кормом.
Существенное значение термоизоляционных особенностей снежного покрова доказывается и тем, что зимнее вымирание мышевидных грызунов-вредителей, за которыми давно наблюдают сельские хозяева, бывает тем полнее, чем меньше выпало снега или чаще были оттепели, увеличивающие его плотность и теплопроводность. Помимо этого при малой высоте покрова успешнее истребляют грызунов не только четвероногие, но и пернатые хищники.
Обратная картина бывает при выпадении обильных снегов и отсутствии оттепелей: рыхлый, неосевший снег отлично сберегает тепло в глубоких ходах грызунов и затрудняет охоту хищников (особенно пернатых).
В годы с повышенной снежностью наблюдается гибель сов-миофагов из-за бескормицы. В такие зимы отмирание выросшей к осени популяции мелких грызунов (и землероек) идет менее энергично, и многие зверьки доживают до весны. Приведу некоторые примеры. Нестеров (1917), основываясь на своих многолетних наблюдениях, говорит, что «мыши» (вероятно, в основном лесные полевки) под Москвой, в Петровской лесной даче, «размножаются временами в большом количестве и причиняют значительный вред преимущественно в те зимы, когда, вследствие обилия снежного покрова или благодаря мягкой погоде, почва под снегом остается талая или мало замерзает». Зима 1928/29 г., отличавшаяся многоснежьем и морозами, была гибельной для сов на Украине и в Германии. В то же время полевки благополучно перезимовали под защитой снега, и весной 1929 г. во многих районах Украины дали серьезную вспышку размножения.