Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. Снежный покров как препятствие, затрудняющее движение животных
Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.
Снежный покров как препятствие, затрудняющее движение животных
При некоторой значительной высоте и определенной степени рыхлости снег является механическим препятствием, затрудняющим передвижение животных.
При этом трудность передвижения зависит не только от особенностей снежного покрова — его поддерживающей способности, т. е. сопротивления сжатию, но и от роста, а также морфологии конечностей данного организма. Для полевки, землеройки, крота, овсянки или синицы передвижение по поверхности земли уже заметно затруднено при выпадении рыхлого снега глубиной 3—5 см, тогда как человек начинает ощущать неудобство и утомление от ходьбы по снегу при глубине покрова, превышающей 20 см. Огромный лось легко бежит по рыхлому лесному снегу глубиной 40— 50 см, слой которого его копыта пробивают до земли. Но этот же покров создает большие затруднения в передвижении лисицы, волка, косули и других зверей средней величины. 40— 50 см — это только небольшая часть длины конечностей лося, движения которых при большой силе животного рыхлый снег стесняет мало.
Проваливаясь на 40—50 см, зверь средней величины погружает в снег конечности на большую часть их длины. Он с трудом вытаскивает ноги при каждом шаге, так как рыхлый снег не дает надежных точек опоры. Перенесение ноги вперед тоже затрудняется сопротивлением снега, на поверхности которого нога оставляет глубокую борозду. Поднять ногу выше уровня снега животное часто бывает не в состоянии из-за небольшого роста и глубокого проваливания конечностей, на которые оно в данный момент опирается. На его тропе в таких случаях остаются не только глубокие ямки — следы самих ног, но и длинные, непрерывные борозды — «поволоки» и «выволоки», как их называют охотники. Всякий, кто имел случай бродить без лыж по снегу глубиной по колено или выше, знает, каких усилий требует эта ходьба и как быстро она утомляет.
Вот некоторые цифры из моих дневников, характеризующие условия передвижения по снегу некоторых обычных позвоночных средней полосы. 3 марта 1935 г. (Шарьинский район Костромской области). На свежем снегу высотой 8 см, выпавшем на наст глубина следов такова: заяц-беляк проваливается на 4— 5 см; белка проваливается на 4 см (все четыре отпечатка лап при этом сливаются в одну глубокую ямку); горностай проваливается на 3 см; красные и рыжие полевки на 1 —1,5 см, рябчик погружается на 3—4 см.
5 марта 1935 г. Там же, снег лежит тот же, что и 3 марта; рысь (следы двух старых особей) проваливается не глубже зайца-беляка, т. е. на 4—5 см (возможно, что их поддерживает наст, находящийся на глубине 8 см); крупный лось проваливается почти до земли, т. е. на глубину 40—50 см, пробивая и слой рыхлого снега, и всю толщу наста с подстилающим его зернистым слоем.
6 февраля 1934 г. (близ г. Арзамаса Горьковской области). При ходьбе по мягкому слегка осевшему снегу лапы зайца-беляка уходили в снег на глубину 3—4 см, а крупной гончей собаки — на 35—40 см. 7 февраля, после вьюги с обильным снегопадом, беляк проваливался уже на 7—15 см (последняя цифра на крупных прыжках). Гончая идет в снегу почти до плеч, с трудом прокладывая след. Собака двигалась так медленно, что зайцы, которым было тоже нелегко, ходили под гоном очень тихо, часто присаживаясь. Ласка, тащившая пойманную полевку, проваливалась по этому снегу на 2,5—3 см, горностай, как всегда, — на 3—4 см, тоже и лесные полевки — не более чем на 1 см. Так как оттепелей не было всю зиму и снег почти не оседал, то человек даже на лыжах проваливался на 30—35 см (т. е. на половину голени), а без лыж — на 50 см при глубине покрова, равной 55—60 см. Перечисленные данные относятся к снеговому покрову в лиственном лесу с небольшой примесью хвойных пород. Совсем иное положение было на полях: снег, уплотненный вьюгой, отлично держал зайца-русака, который далеко не везде оставлял достаточно отчетливые следы.
Наличие на следу животного длинных борозд от волочившихся по снегу конечностей и тем более хвоста или самого тела — признак трудности передвижения и недостаточной приспособленности данного вида к ходьбе по рыхлому снегу данной глубины. Хорошим примером в этом отношении может быть выдра. Очень низкий на ногах, вытянутый в длину и тяжелый, зверь настолько тонет в снегу, что волочит по нему брюхо и хвост, выпахивая глубокую сплошную борозду, напоминающую след волочившегося бревна.
Выдра при этом идет так медленно, что человек на лыжах легко ее догоняет. Для выдры затруднения при движении по рыхлому снегу настолько существенны, что она спешит воспользоваться всякой тропой, где снег более или менее утоптан. На этом основан способ охоты за выдрой, известный лесным охотникам и в европейской части СССР и в Сибири. Там, где выдра, идя вдоль реки, сокращает расстояние между излучинами, пересекая по прямой участки берега, охотник прокладывает в снегу глубокий лыжный след и ставит на нем капканы. Наткнувшись на лыжню, выдра всегда следует по ней, если направление сколько-нибудь близко к избранному ею, и делается добычей охотника. Способ этот дает настолько надежные результаты, что опытные охотники на севере Горьковской области берутся в короткий срок поймать при глубоком снеге любую «ходовую» выдру.
Интересно выяснить величину весовой нагрузки, приходящуюся на единицу поверхности лап выдры. У меня имеются измерения старого самца, убитого мною в сентябре 1927 г. на острове Кильдине (Мурманский берег). Выдра весила 8 кг. Площадь опорной поверхности задней лапы — 48 см, передней — 32 см. Отсюда нагрузка на 1 см2 около 50 г. Цифра относительно небольшая, близкая к той, что характерна и для рыси. В данном случае, по-видимому, большее значение имеет чрезвычайно низкий рост зверя, а не площадь его ступней.
Все имеющиеся наблюдения говорят о том, что выдра не приспособлена к дальнему и быстрому передвижению по снегу, она избегает делать зимой большие переходы через водоразделы и пускается в путь только при крайней необходимости. Но при замечательной обтекаемой форме тела выдра быстро и легко зарывается в снег. Застигнутая вдали от воды, она скрывается в снегу, прокладывая длинные ходы (наблюдения в Горьковской области).
Хорошим доказательством того, что рыхлый снег относительно небольшой высоты не в одинаковой мере затрудняет передвижение животных разного роста, служит издавна практикующийся в степях способ загона волков, лисиц и корсаков на верховых лошадях. Якуты при мягком глубоком снеге в лесотундре загоняют лисиц и песцов на коне, эвенки — на легкой нарте, запряженной оленем, или на верховом олене (Иохельсон, 1898). Ненцы при мягком снеге также загоняют песцов, пользуясь оленьей упряжкой. Охота эта была известна у башкир, казахов, калмыков, ногайцев, бурят, а от них перешла и к русским.
Приведу ее описание со слов С. Т. Аксакова («Записки ружейного охотника»): «Если вдруг выпадает довольно глубокий снег, четверти на две (т. е. 40—45 см.— А. Ф.), пухлый и рыхлый до того, что нога зверя вязнет до земли, то башкирцы и другие азиатские и русские поселенцы травят в большом числе русаков (борзыми собаками), а лис и волков загоняют верхами на лошадях и убивают одним ударом толстой ременной плети... Зверь вязнет в снегу почти по уши, скоро устает. выбивается из сил, догнать его нетрудно. С первой оттепелью, с первой осадкой снега и образованием наста, без чего редко становится зима, всякое добывание зверя в степи гоньбою прекращается».
По мере того как снег становится глубже, а верхний слой его уплотняется от ветров и оттепелей, мелкие и среднего размера животные получают ряд преимуществ по сравнению с крупными особенно копытными, твердые копыта которых легко пробивают корку. Зайцы, лисы, волки, рыси, не говоря уже о более мелких хищниках и грызунах, бегают по насту не только не проваливаясь, но даже и не оставляя следов когтей. Копытные проламывают наст и ранят себе ноги. Они избегают делать большие переходы как при чрезмерно глубоком, так и, в особенности, при снеге, покрытом настом или ледяной коркой.
Широко известная охота за лосями, оленями, маралами и козами по насту основана на использовании трудностей передвижения копытных по снегу с проламывающейся уплотненной коркой. Наст должен при этом легко держать человека на лыжах. Насколько беспомощными становятся самые быстрые и выносливые олени при глубоком снеге и насте, доказывается результатами охоты, которая прежде, при отсутствии надзора за промыслом, была особенно привлекательной для промышленников. Миддендорф (1869) в своем известном труде рассказывает о двух братьях эвенках, убивших в Алданском хребте за 3 недели охоты по глубокому снегу с настом около 600 северных оленей; Пржевальский (1870) описывает случай, когда 4 гольда за 2 дня охоты по насту убили в лесах среднего Уссури 55 изюбрей. Ряд характерных примеров истребления копытных при охоте по насту в Сибири собрал Лаврентьев (1891).
Приведу некоторые из его данных. В конце 50-х годов прошлого века в б. Баргузинском округе за Байкалом 3 человека загнали по насту и убили 60 лосей. Там же жители села Горячинского убили однажды по насту до 200 лосей. В конце 70-х годов жители одной деревни в 50 км от Балаганска взяли по насту до 30 коз на хозяйство, уничтожив всего до 1500 голов за несколько дней охоты, и т. д.
Таких фактов можно было бы привести множество. Интересно, что хищные животные регулярно используют для охоты период с настом или чрезмерно глубоким снегом. Вот что говорят эвенки — одни из лучших наблюдателей и охотников тайги— про росомаху северного Прибайкалья: «Пока лежит глубокий снег, росомаха сама никого не давит, а ходит лишь по следу рыси. Если рысь что-нибудь задавит, росомаха отбирает. Рысь боится росомахи, как увидит — убежит и добычу бросит. А когда чир настанет, сильно промышляет — коз давит. В другое утро коз десять задавит. Ест мало, только давить успевает. По чиру (насту) не столько съест, сколько загубит... Главный промысел у росомахи — по насту, а зимой рысь у нее в работниках живет.» По словам эвенков, при глубоком снеге росомаха Давит годовалых оленей (Петри, 1930).
Наблюдатели Печоро-Илычского государственного заповедника сообщили мне, что зимой 1939/40 г., когда снег на Урале Достигал высоты 130—150 см, росомахи ловили диких северных оленей после двух-трех коротких бросков. Олени так утопали в рыхлом снегу, что для успеха охоты хищника не было необходимости в обычной длительной гоньбе. Можно думать, что при рыхлом покрове рысь, обладающая широкими ступнями, относительно слабо проваливающаяся в снег и охотящаяся скрадом, имеет ряд преимуществ перед росомахой, добывающей копытных заганиванием. По глубокому уплотненному или обнастовавшемуся снегу в Сибири загоняют коз и оленей волки. Эти же хищники, по словам Динника (1914), уничтожают много оленей, косуль, серн и кабанов на Кавказе «в конце зимы или начале весны... когда земля бывает покрыта глубоким и уже успевшим затвердеть снегом, в котором сильно проваливаются ноги оленя или козы и почти не проваливается нога волка, имеющая мягкую и более широкую подошву...». (См. также: Насимович, 1939). Загон по глубокому снегу кабарги нередко удается в Средней Сибири лисице, а в Уссурийском крае — крупной кунице харзе. Таким образом, высота снежного покрова в известных сочетаниях с рыхлостью или плотностью его играет большую роль в условиях передвижения животных в зимнее время.
Она может затруднять переходы в поисках корма для одних видов и облегчать его добывание другим, хищным, видам, для которых стесненность движений добычи только выгодна. Хищник, преследующий одиночное животное или стадо, пользуется проторенным следом жертвы, что экономит его силы и создает преимущество для нападающего. Фактор снежности уже по одной этой причине имеет большое значение в борьбе за существование для многих млекопитающих и части птиц. Виды стопоходящие или пальцеходящие, но широколапые имеют в условиях большой снежности все преимущества при поисках корма и при преследовании их врагами перед видами пальцеходящими с малой опорной поверхностью конечностей. Существенное значение имеет и сама манера передвигаться. Прыжки с одновременной опорой на четыре ноги, характерные для зайцев, белки, рыжей полевки и др., прыжки с опорой на две передние ноги и последующим перенесением задних в след передних, свойственные куницевым, гораздо выгоднее для движения по рыхлому снегу, чем рысца псовых, шаг кошек, копытных и т. п. (В дальнейшем для упрощения рассуждений мы условно принимаем, что при движении вес тела млекопитающих одновременно распределяется на опорную поверхность четырех конечностей, а у птиц — двух.) Однокопытные виды — кулан, тарпан — не могли бы существовать в многоснежных районах уже в связи с полной неприспособленностью их конечностей к передвижению по рыхлой, податливой поверхности снега. Виды этой группы никогда не заходили за границы малоснежных степей и полупустынь. Доказательством малой приспособленности лошадей к добыванию корма из-под снега служат периодически случавшиеся массовые вымирания башкирских и казахских табунов «на тебеневке» в зимы с глубоким снегом и гололедицей (см. ниже). Из числа парнокопытных виды с узкими небольшими копытами с тесно сдвинутыми, малоподвижными третьим и четвертым пальцами и рудиментарными вторым и пятым, которые совсем не опираются о землю, также совершенно не приспособлены к передвижению по глубокому рыхлому снегу. Такие конечности имеют наши степные антилопы — дзерен, джейран, сайга, горные бараны, козлы, а из оленей — косуля, благородный олень (с подвидами), пятнистый олень. Джейран, дзерен и сайга, как; известно, распространены только в малоснежных и почти бесснежных степях и пустынных областях. Распространение некоторых антилоп в снежных областях — серны на Кавказе, в Альпах и т. д., снежного барана в хребтах Восточной Сибири, сибирского козла по южным хребтам Сибири — объясняется, как будет показано далее, своеобразным режимом снежности в условиях горного рельефа.
О том, как влияет на распространение и поведение перечисленных оленей глубокоснежье тех областей, куда некоторые из них заходят, будет сказано в дальнейшем. Здесь нужно заметить только, что кабарга, единственный вид из мелких оленей, заходящий на север за полярный круг, имеет довольно сильно раздвигающиеся пальцы и относительно большую опорную поверхность конечности. Держится она только в горных местностях, где находит мелкоснежные участки. Два крупных вида оленей — лось и северный олень, наиболее широко распространенные в многоснежных районах, помимо большого роста, облегчающего движение в снегу, имеют относительно сильно раздвигающиеся третий и четвертый пальцы и хорошо развитые второй и пятый пальцы. Особенно интересны конечности северного оленя.
Еще Миддендорф (1869), описывая этот вид, указывал, что он «отличается от своих родичей, оленя и косули, чрезвычайно широкими подошвами копыт, вследствие чего следы, которые он оставляет, очень велики и, в особенности, широки. Впрочем, он не только раздвигает настоящие и побочные копыта, особенно на передних ногах, но и ходит более всей стопой, чем лошадь, выступающая, так сказать, колючей походкой, как бы на кончиках пальцев. С этой целью он сгибает все суставы под более острым углом и выше поднимает ноги». Гибкость ног и туловища у оленей таковы, что он может чесать копытом за ухом, прочищать ноздри от намерзающего зимой льда и т. п. Все эти особенности позволяют северному оленю ходить по очень топким моховым болотам и глубокому мягкому снегу, высоко поднимая ноги при шаге и опираясь на относительно большую поверхность. На уплотненном снегу гольцов и тундры он часто даже не оставляет следов.
Способность на бегу высоко поднимать ноги над поверхностью снега характерна и для лося. Он редко бороздит копытами снег, след его «чистый», как говорят охотники, тогда как марал и косуля; оставляют на следу большие борозды.
На своеобразные особенности конечностей этих видов, несомненно связанные с условиями обитания в областях с длинной снежной зимой, указывали также М. Богданов (1873) и Сетон Томпсон (1910). Кабан, хотя и имеет хорошо развитые второй и пятый пальцы и довольно подвижные большие третий и четвертый, при низком росте и большом весе не приспособлен к движению по глубокому снегу.
Все представители семейства собачьих как формы пальцеходящие с довольно компактными относительно неширокими лапами сильно проваливаются в снегу. Благодаря отрастающей щетке жестких волос несколько увеличивается к зиме опорная поверхность конечностей песца и лисицы; однако на рыхлом снегу оба эти зверя сильно тонут, правда, значительно меньше, чем волк. Нагрузка на 1 см2 опорной поверхности ног у лисиц (в окр. Москвы) равна 40—42,5 г (измерения зимой 1943/44 г., когда было много полевок и лисы имели высокую упитанность). Изучение волков из выводка, добытого 26 декабря 1940 г. под Малоярославцем, показало, что нагрузка на 1 см2 варьирует от 103 г у старого самца (вес 45 кг) и 100 г у старой волчицы (вес 31,5 кг) до 97 г у прибылых самцов и 89 г у прибылой самки. У всех волков эта нагрузка более чем в два раза превышает характерную для лисицы. Общеизвестны малочисленность волков в глубокоснежных областях, массовый выход волков и лисиц после больших снегопадов из лесных массивов на поля, луга, дороги, где снег сдувается и уплотняется ветром, а также другие факты, указывающие на большую чувствительность этих зверей к фактору снежности.
Интересно в связи с этим напомнить о наблюдениях А. Миддендорфа (1869) в отношении волка, позднее подтвержденных многими натуралистами и путешественниками. «Волк, у которого тело гораздо тяжелее, чем у лисицы, боится глубокого лесного снега, — пишет Миддендорф.— Вот почему в Сибири можно проехать, подобно мне, несколько тысяч верст, но не встретить ни одного волчьего следа, и в сотнях поселений, занимающихся скотоводством, тщетно расспрашивать о вреде, который приносят волки. Лисица, напротив того, повсюду встречается очень часто. Она без труда высматривает свою добычу в снегу, особенно мышей разного рода, не имея надобности рыскать слишком далеко. Волк же, для утоления непомерного голода своего, должен отыскивать свою добычу вдали, должен преследовать свою жертву и преследованием пересекать ей путь». А дальше: «...вот почему там, где бывает наст, торный снег или где нет снега, в тундре или в степи, а в особенности в нагорной степи или в местности, где леса вследствие земледелии вырублены, волк и в Сибири является страшным бедствием...»
Что касается лисицы, то Миддендорф несколько переоценил ее приспособленность к жизни в многоснежных областях. В большинстве лесных мест северной полосы лисиц относительно мало. Количество лисиц быстро возрастает по мере движения к степи и полупустыне. Вот пример того, насколько малочислен этот вид в многоснежной области европейской тайги.
При учете количества следов на большом маршруте в лесах Коми АССР (район верховьев р. Вычегды, средний максимум снегового покрова, по Шенроку, около 65—70 см) с 10 октября по 17 ноября 1930 г. в среднем на 10 км пути приходилось 457,5 пересечений следа зайца-беляка, 50,5 — горностая, 2 — росомахи и только 1 — лисицы. Волк же совсем не был встречен. Учет производился при первых снегопадах, когда звери ходят очень широко и когда промысловая охота не могла сократить еще количество особей того или иного вида (Стахровский, 1932).
Из пальцеходящих хищников все кошки, как крупные, так в особенности мелкие, явно не приспособлены к движению по глубокому рыхлому снегу. Достаточно посмотреть на домашнюю кошку, пробирающуюся по сугробам и утопающую по самое брюхо, чтобы оценить беспомощность хищников этой группы в условиях многоснежных районов. Интересно, что домашние кошки, вообще легко дичающие, встречались мне летом в 5, 10 и даже в 15 км от ближайшего жилья в лесу и полях, где они добывают себе корм. Но я никогда не видел следов кошки, уходившей зимой по глубокому снегу от дома дальше, чем на одну-две сотни метров (кошки в деревнях ходят на гумна за мышами или в большие бурьяны охотиться на полевок и воробьев). В связи с этим интересно привести расчет нагрузки на 1 см2 поверхности конечностей кавказской лесной кошки, которая близка к домашней и нередко дает с ней помеси.
Изучение крупной самки, убитой 16 декабря 1923 г., сделанное мною на месте (окр. г. Владикавказа, ныне Орджоникидзе), показало следующее: поверхность задней ступни—16 см2, передней— 18 см2, для четырех конечностей — 68 см2. Это был очень крупный, необычайно жирный экземпляр. Принимая, по Диннику (1914), вес крупных особей равным 6—8 кг, получим не менее 88—118 г на 1 см2 опорной поверхности.
Любопытный случай описан Линником (1936). Охотник, заметивший в степи близ села Пури (Забайкалье) прибиравшегося по глубокому снегу взрослого манула, без особого труда поймал его живьем. Снег сильно замедлил бег этого кота. Зверь был несколько истощен (возможно, тоже из-за многоснежья), но совершенно здоров, так как жил затем долго в неволе. Уместно отметить здесь же, что ни лесные кошки (леопард, европейская и дальневосточная кошки), ни степные и пустынные виды (пятнистая, барханная и манул) не заходят в глубокоснежные районы: ареалы большинства их лежат в местностях малоснежных или совсем даже бесснежных.
Из всех наших кошек только рысь является своеобразным исключением. Конечности ее относительно выше и шире, чем у Других кошек, ступни в зимнее время густо опушены, благодаря чему образуется подобие снежных лыж, напоминающих то, что мы видим у зайца-беляка и белых куропаток.
Сделанные мною измерения экземпляра рыси самки, убитой 18 февраля 1935 г. С. И. Огневым у ст. Петушки Нижегородской ж. д., приводят к таким выводам: опорная поверхность передней лапы около 112 см2, а задней 108 см2, отсюда нагрузка при весе 15 кг около 34 г на 1 см2, т. е. в 2 или почти в 3 раза меньше, чем у лесной кошки Кавказа.
Рис. 7. Передняя нога лесной кавказской кошки. 16/XII.1923 г. Сев. Кавказ
Рис. 8. Передняя нога рыси (самка) снизу
18/11.1935 г. Московская обл.
Рис. 9. Средний палец передней ноги рыси сбоку
Хорошо видны длинные упругие волосы, одевающие нижнюю поверхность пальцев (самка).
XII. 1940 г. Московская обл.
Другой экземпляр рыси (весом 15,1 кг), добытый под Москвой, имел опорную поверхность передней ноги 92 см2, а задней—99, что дает среднюю нагрузку на 1 см2 39 г. Тигр (корейский подвид), полувзрослый зверь, полученный в 1940 г. Зоологическим музеем МГУ из Приморья, имел поверхность опоры передней ноги 300 см2, задней—155 и среднюю нагрузку на 1 см2 158 г.
Большинство представителей куньих, отличаясь низким ростом, имеют относительно широкие ступни и своеобразный тип бега, что облегчает им движение по снегу. Особенно легки и подвижны ласка, горностай, колонок, солонгой. Несколько тяжелее, чем эти виды, но все же без особых затруднений, двигаются по самому рыхлому снегу норка, черный и степной хорь, куница, соболь и росомаха. Достаточно посмотреть на следы легких и длинных прыжков горностая, успевшего за сутки пробежать несколько километров по укрытой глубоким пышным снегом долине лесной речки, чтобы понять, как мало связывает подвижность этого зверька рыхлый снеговой покров. Соболь часто держится у верхней границы леса в хребтах Сибири, где снега за зиму выпадает до 2 м и более (Саянский хребет). И тем не менее его суточный охотничий путь измеряется километрами, а прыжки даже на рыхлом снегу бывают длиной до 1,5—2 м. Все эти хищники широко распространены в самых многоснежных областях нашей страны.
Рис. 10. Слева ступня задней ноги беляка в зимнем наряде, несколько сношенном (самец, вес 3400 г).
1/VI. 1920 г. Лапландия. Справа — русак большего веса
(самка, вес 4200 г). 18/XI.1944 г. Московская обл. У более крупного русака поверхность ступни значительно меньше
Среди наших крупных грызунов зайцы-беляки отличаются способностью легко двигаться по глубокому снегу. Степные виды — русак и толай —имеют относительно более узкие и менее опушенные лапы. (По моим подсчетам, весовая нагрузка на 1 см2 площади опоры у русака 22—24 г, у толая —19 г.) Они попадают в затруднительное положение при появлении очень высокого и рыхлого покрова. Но в большинстве их местообитаний (поля, степи, пустыни) снег бывает уплотнен ветром настолько, что зайцы ходят, часто даже не оставляя следов. Лесной вид — беляк — предпочитает держаться в таких местах, где много лиственного молодняка и кустарников, т. е. в условиях, где снежный покров бывает особенно высоким и рыхлым. Лапы этого вида отличаются большей шириной, чем у русака, а зимой — сильным развитием опушения нижней стороны. Широкая опорная поверхность конечностей облегчает беляку беганье по рыхлому лесному снегу. Английское название беляка (Snow-shoe rabbit) «лыжный заяц» метко характеризует эту его особенность.
В табл. 2 приведены несколько цифр, дающих представление о величине весовой нагрузки, приходящейся на 1 см2 подошвы лап беляка.
Рис. 11. Нога белой куропатки снизу. Слева — зимой, справа — летом. Упругие перышки подошвы сжаты; в этом положении нога птицы легко передвигается вперед, бороздя рыхлый снег малой поверхностью
Интересно отметить, что белая куропатка, ареал которой во многом сходен с ареалом беляка, птица, белеющая на зиму подобно последнему и также связанная зимой с питанием веточным кормом кустарников (почки, ветви, соцветия ивы, березы, осины), обладает изумительным приспособлением, облегчающим беганье по снегу. Пальцы белой куропатки, имеющие почти плоские ланцетовидные когти и летом снизу голые, к осени получают густой покров из плотных гибких перьев, образующих широкую упругую лыжу. Летом длина когтя среднего пальца белой куропатки около 9 мм. Широкий изогнутый зимний коготь достигает 17 мм длины (линька зимних когтей на европейском севере бывает в июле, одновременно с линькой рогового чехла клюва и с появлением первых перьев осеннего наряда). Опорная поверхность лапы зимой 23—25 см2, т. е. увеличивается в несколько раз, и птица получает возможность, бегать, не проваливаясь глубоко. По моим подсчетам, весовая нагрузка на 1 см2 опорной поверхности лап у белой куропатки 14—15 г. Средний вес белой куропатки зимой около 675 г (Рудановский, Насимович, 1933).
Рис. 12. Нога белой куропатки в зимнем оперении, опирающаяся на субстрат.
Упругие перышки подошвы расправлены: площадь опоры увеличилась
Для сравнения приведу цифры, характеризующие весовую нагрузку серой куропатки, совершенно не приспособленной к глубокому рыхлому снегу. Средний вес серой куропатки зимой 405— 410 г, опорная площадь ноги 4,5—5 см2. На каждый квадратный сантиметр приходится 40—41 г веса птицы, т. е. почти в 3 раза больше, чем у имеющей «лыжи» белой куропатки.
Тундровая куропатка, форма каменистой или высокой тундры и гольцовой области гор, отыскивающая корм на выдувах и бегающая чаще по уплотненному снегу, имеет менее развитый покров пальцев — «зимние лыжи», чем у белой куропатки — формы кустарниковой тундры, лесотундры и тайги.
В отличие от этих двух видов, и зимой и летом собирающих корм на земле (белая куропатка изредка и неохотно взлетает на деревья), другие тетеревиные птицы, приспосабливаясь к зимнему снежному режиму, пошли по другому пути. Рябчик, тетерев, глухари, дикуши — птицы, летом наземные по своим привычкам, на зиму делаются формами древесными. Весь свой корм они добывают на ветвях деревьев (почки, сережки, ягоды или хвоя), по снегу ходят редко и мало, хотя закапываются в него при отдыхе и ночевках. Ноги этих видов имеют сезонные изменения покровов, но уже совсем другого типа, нежели у белой куропатки. Осенью по краям пальцев у них начинают отрастать бахромки, или гребешки, из небольших упругих роговых стерженьков, которые достигают полного роста к концу сентября — половине октября (в средней полосе страны), как раз к моменту, когда птицы начинают кормиться преимущественно на деревьях. Эти гребешки несколько увеличивают опорную поверхность пальцев и, возможно, отчасти облегчают движение по снегу, но основная их функция — облегчить лазание по очень тонким заиндевелым или оледенелым ветвям при добывании корма, что для крупных птиц дело далеко не легкое. (Почки, сережки, ягоды, хвоя растут только на тонких ветвях, а тонкие ветви, как известно (Формозов, 1935), сильнее осаждают иней и гололедицу, чем толстые.) Стоит последить за стайкой тетеревов, кормящихся в ветреный зимний день на раскачивающихся гибких ветвях березы, или за группой рябчиков, перебирающихся по обледенелым ветвям ольхи, чтобы убедиться в этом.
Таким образом, приспособливаясь к жизни в областях с продолжительными зимами, перечисленные тетеревиные вынуждены снежным покровом, затрудняющим движение по земле и отыскивание на ней корма, перейти к добыванию корма на деревьях. Это с успехом могли проделать только те виды, у которых выработалось описанное выше сезонное изменение подотеки — покровов пальцев. Огромное большинство наших птиц, собирающих корм на земле или на деревьях, совершенно не приспособлено к движению по снегу (клесты, щеглы, чечетки и т. д.). Пальцы их тонки, плюсна у многих очень коротка. Поэтому заслуживает особого внимания то обстоятельство, что у нас в северных областях зимует ничтожное количество видов птиц, добывающих корм на земле. Основная масса зимующих в снежной области птиц добывает свой корм или на деревьях и кустах, или на высоких бурьянах. Среди наземных зерноядных и насекомоядных форм, за исключением белой куропатки, нет ни одного лесного вида. Все остальные или связаны с открытыми ландшафтами, где ветер уплотняет и сметает снег (овсянка, снежный подорожник, рогатый жаворонок, черный жаворонок, ворон, серая и бородатая куропатки и др.), или держатся у жилья человека, питаясь отбросами хозяйства и т. п. (сизый голубь, галка, сорока, серая ворона, домовый и полевой воробьи, хохлатый жаворонок, отчасти грач и т. д.).
Сделав краткий обзор некоторых форм позвоночных в отношении их способности двигаться по глубокому снегу, мы нашли ряд видов, конечности которых отличаются характерными приспособлениями к снегу как субстрату *.
Рысь, заяц-беляк, белая и тундровая куропатки, отчасти северный олень в этом отношении заслуживают большого внимания. Само наличие подобного рода адаптации, которые у части видов носят строго сезонный характер, говорит о том, что снежный фактор сыграл большую роль в естественном отборе и эволюции некоторых групп. Более внимательное изучение морфологии конечностей северных млекопитающих и птиц, особенностей их локомоторных способностей, вероятно, позволит установить еще ряд интересных деталей.
Здесь нужно заметить, что описанные приспособления конечностей облегчают ряду видов борьбу за существование в зимнее время, но отнюдь не создают полной независимости от фактора снежности. Наоборот, даже заяц-беляк и белая куропатка, если можно так выразиться, лучшие «лыжники» среди позвоночных севера, страдают иногда от многоснежья. При рыхлом и глубоком снеге белая куропатка тонет до брюшка и с трудом бродит у кустов, оставляя глубокие борозды следа. Зайцы-беляки в лесах при многоснежье протаптывают тропы и предпочитают ходить по ним, а не по рыхлым сугробам. На этом основан лов беляка в проволочные петли и капканы. Если по снегу есть 3—4 следа беляка в одну линию, можно уверенно ставить петлю. Такая тропа уже облегчает ход зайца по снегу, и он не преминет еще раз ею воспользоваться. Рыси охотно ходят по тропам беляков и потому часто попадают в заячьи капканы. Иногда рыси прокладывают свои собственные тропы, так же как росомаха и лисица. Известны тропы у зайцев-русаков, кабарги, соболей, горностаев, колонков, волков, тигров и др. Прокладывание троп — одно из интересных приспособлений к жизни в условиях с высоким и рыхлым снеговым покровом.
В средней полосе русак, лисица, волк при глубоком снеге охотно пользуются проезжими дорогами. В работе Петри (1930), описывается интересный способ охоты тутурских эвенков на волка. Найдя след этого зверя, часть охотников заходит вниз по долине и караулит на дороге, а другие идут по следу. Волк зимой всегда идет от гор, где глубокий снег, в малоснежные долины и предпочитает двигаться дорогами, проложенными человеком. Поэтому он неминуемо попадает на стрелка.
Перечисленные факты говорят о том, что роль снежного покрова, как фактора, затрудняющего движение, гораздо более существенна, чем это казалось до сих пор.