Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. Значение снежного покрова в истории формирования четвертичной фауны
Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.
Значение снежного покрова в истории формирования четвертичной фауны
Осборн (1910) в своей известной работе «Век млекопитающих» высказал предположение, что в ледниковый период большой зимний снежный покров, скрывавший запасы естественных кормов, в большей степени, чем прямое воздействие холода, был причиной вымирания животных. В доказательство он приводит наблюдения над массовой гибелью стад домашних лошадей и рогатого скота на равнинах запада Соединенных Штатов Америки при больших снегопадах. По-видимому, конкретные факты вымирания четвертичных позвоночных под влиянием снегового покрова Осборну были неизвестны.
Однако при внимательном изучении условий четвертичного времени легко найти несомненные доказательства значения снегового покрова в процессе формирования фауны млекопитающих. В этом отношении сыграет известную роль произведенное нами разделение позвоночных на группы хионофобов, хионевфоров и хионофилов. Вымирание хионофобов и хионевфоров с очевидностью будет говорить о том, что в качестве основного отбирающего фактора действовал снежный покров. Наличие палеонтологических свидетельств о широком распространении хионофобов говорит о малоснежном режиме зим данной территории и эпохи. Более того, зная о пределах снежности, которые в настоящее время ограничивают распространение или вызывают широкое распространение видов, мы получим возможность с известным приближением восстановить картину распределения снегового покрова в прошлом. С этой точки зрения особенно интересна картина вымирания богатой фауны крупных млекопитающих севера Якутии, откуда известны (для конца последнего оледенения) одновременно существовавшие здесь песец, мускусный бык, лось, северный олень, сурок, бык, бизон, какой-то баран, козел, косуля, лошадь, мамонт и др.
Тугаринов (1927) справедливо считает, что условием, определявшим одновременное обитание видов тундровых, степных и форм безлесных высокогорий, было наличие резко континентального климата, приближавшегося к современному климату Забайкалья или северной Монголии, где мы видим сейчас сходные животные сообщества. «Лишь изменение климата в сторону увлажнения видоизменило пустынный ландшафт. Началось надвигание леса, каковое вытеснило животных открытых пространств, заставив одних спуститься к югу, изолировав на крайнем севере других»,— говорит он. Характерно, что среди вымерших на севере видов этой фауны оказались марал, косуля, сайга, баран, козел, т. е. не только виды хионофобы (сайга), но и хионевфоры, обычно мирящиеся с наличием снегового покрова 20—40 см (косуля, марал). Трудно согласиться с Тугариновым, что одно только надвигание леса было причиной вымирания большинства видов открытого ландшафта, тем более что вымерли и типичные лесные формы (марал, косуля). Участки тундр, лугов, безлесных гор и сейчас еще многочисленны в Якутии, ее лиственничные леса светлы, разрежены и мало напоминают тайгу в обычном понимании этого слова. Крайне важны данные Сукачева (1914), полученные в результате изучения частей растений, найденных в желудке и на зубах мамонта с р. Березовки (320 км к северо-востоку от Среднеколымска). Они показали, что «в эпоху мамонта луговая растительность мало отличалась по составу от современных нам лугов среднего течения р. Лены и что лиственничный лес также рос кругом, как он растет и теперь» (Комаров 1927). Судя по этим доказательствам, растительный покров страны претерпел не столь значительные изменения, как можно было бы ожидать.
Увеличение влажности климата, о котором говорит Тугаринов, должно было прежде всего сказаться на увеличении мощности снежного покрова, так как с ноября по март осадки выпадают здесь только в твердом виде. Максимальная средняя высота снега (в месяц с наибольшим покровом) равняется в Нижнеколымске 47 см (апрель), Среднеколымске — 47 см (март), Родчеве — 49 см (март), т. е. как раз близка к тем нормам, которые кладут предел проникновению на север и маралу и косуле (см. выше). В то же время в бассейне р. Яны до сих пор имеется довольно большой островок со снеговым покровом 30 см, а в нижнем течении Яны — даже 20 см (Верхоянск 27 см — март, Булун 21 см — апрель и т. д.). Может быть, это исключительное малоснежье, свойственное столь северной полосе, сходное с тем, что характерно для лежащих далеко к югу степного Забайкалья и северной Монголии, следует рассматривать как своего рода реликт, слабый намек на условия, существовавшие здесь в плейстоцене. Не случайно, что именно здесь, на севере Центральной Якутии, и сейчас наиболее далеко за Полярный круг проникают снежный баран, кабарга и лось.
Этим частично сохранившимся малоснежным условиям прошлого соответствует наличие в столь высоких широтах указанной группы копытных — осколка былой очень богатой фауны. Представляет большой интерес тот факт, что описанная плейстоценовая фауна дольше всего просуществовала в континентальной области Восточной Сибири, доныне остающейся относительно малоснежной и характеризующейся наиболее далеким захождением к северу многих копытных. Толмачев (1929), детально разобравший распространение и причины вымирания мамонта, отметил ряд интересных положений. Мамонт отсутствовал или был очень редок на Скандинавском полуострове (в то время — многоснежный район), но обильно встречался в северо-восточной Сибири и на ближайших островах. Толмачев указывает, что ни климат, ни растительность этой наиболее благоприятной для мамонта области не изменились заметно с того момента, когда еще существовало это животное. Отсюда он делает вывод, что изменения физико-географических условий северной Сибири могли иметь только местное значение и что ни одно из этих внешних условий не могло привести к вымиранию мамонта.
Не совсем верно утверждение, что растительность Якутии совершенно не изменилась с плейстоцена. Работы по изучению лесов Якутии показывают, что даурская лиственница — эта континентальная порода, которая хорошо выживает даже на южной границе лесов у окраины гобийских пустынь в Монголии и образует лесные островки в глубине тундр Восточной Сибири, начинает отступать перед натиском влаголюбивых древесных пород. Сибирская лиственница была первым облесителем степи в высоких восточных предгорьях Южного Урала (Тюлина, 1929), даурская лиственница в мерзлотных континентальных районах в период оледенения занимала большую часть не занятой фирном территории Якутии (Григорьев, 1928). Эта порода, выносливая и к физиологической сухости сустрата и к сухости воздуха, образовывала ксерофилизованные лиственничные леса в области полярной степи или полупустыни. Время ее господства осталось позади, как и время богатой копытными смешанной лесостепной фауны Якутии. Однако растительность менее заметно реагирует на увеличение снежного покрова с 10— 15 см до 40—50 см, поэтому следы происшедших климатических изменений сильнее отразились на фауне, включавшей хионофобов и хионевфоров. Местонахождение якутской формы сайги (описанной Черским), остатки которой известны с устья р. Оленёк (72°30' с. ш.) и Ляховских островов (73° с. ш.), отделено от ареала типичной сайги, существовавшего в историческое время (Казахстан, северо-западная Монголия с высотой снегового покрова 10—20 см), обширной полосой тайги со средней максимальной мощностью покрова 40—50 см и более. Для мамонта, нуждающегося в огромном количестве корма и при скудости северных пастбищ находившегося в постоянном движении, появление рыхлого снежного покрова, затруднявшего ходьбу и поиски корма, должно было быть роковым.
Устройство хобота, заметно отличающееся от такового современных слонов (Флеров, 1931), говорит о том, что в пище мамонта преобладали травянистые корма. Как мы знаем, формы травоядные, в малой степени использующие древесные и кустарниковые корма, плохо уживаются в снежных областях.
Чем менее снеговыносливым был данный вид, тем далее отступил он к югу от крайнего севера Якутии, где благополучно существовал в плейстоцене. По-прежнему сохранился в фауне Новосибирских островов северный олень; ближе к побережью, чем другие лесные олени, и поныне существует лось — тоже снеговыносливая форма, но далеко отступили косуля и марал. Особенно далеко отодвинулась к югу северная граница хионофобов — сайги и тигра. Вполне вероятно, что не только в вымирании мамонта, но также в исчезновении на севере Азии овцебыка и волосистого носорога сыграл большую роль нивальный фактор. В этом направлении необходимо произвести некоторые специальные работы. Изучение экологии современных крупных травоядных животных и хищников говорит о том, что именно в роли снежного покрова как решающего фактора сопротивления среды, нужно искать разгадку сильного сокращения ареалов ныне живущих форм за чертвертичное время и выяснения причины полного вымирания ряда плейстоценовых видов.