Сидорович В.Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. Видовое разнообразие куньих
Сидорович В.Е.
"Норки, выдра, ласка и другие куньи"
Минск "Ураджай" 1995 г.
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КУНЬИХ, НАСЕЛЯЮЩИХ ТЕРРИТОРИЮ БЕЛАРУСИ
В настоящее время на территории Беларуси обитают разнообразные виды семейства куньих: барсук, лесной хорек, лесная и каменная куницы, горностай, ласка, европейская и американская норки, выдра, в редких случаях в отдельные годы возможны заходы степного хорька и обитание его по колониям сусликов и хомяков. Эти виды животных роднит общность происхождения в ходе эволюционного развития животного мира и схожая функциональная роль в экосистемах — все они хищники. Однако разные виды куньих сильно различаются размерами и пропорциями тела, структурой и окраской волосяного покрова, характеризуются определенной экологической спецификой, обусловленной сложившейся в ходе эволюционного становления вида всей совокупностью морфофизиологических адаптаций.
Рис. 1. Видовое разнообразие куньих фауны Беларуси и их экологическая специфика:
1 — барсук; 2 — европейская норка; 3 — лесной хорек; 4 — выдра; 5 — лесная куница; 6 — горностай; 7 — ласка; 8 — каменная куница
Среди семейства куньих имеются виды как специализированные к обитанию в соответствующих биотопах и (или) в питании некоторыми видами животных, так и обладающие экологической пластичностью, хотя и в определенных пределах, поскольку все они хищники и поедают в основном теплокровных жертв. Куньи являются наземными видами животных. В то же время некоторые их виды имеют ряд существенных адаптаций к другим средам. Например, барсук — к нахождению в норах под землей, прокладке их даже в самых твердых грунтах; выдра — к полуводному образу жизни.
Барсук и выдра являются, пожалуй, одними из самых интересных в этом семействе, так как характеризуются наибольшим контрастом экологических и морфофизиологических особенностей.
Барсук — самый крупный представитель семейства куньих в Беларуси. Масса тела взрослых самцов составляет от 6 до 22 кг, взрослых самок от 5 до 20 кг. Однако в этих данных отражена не столько индивидуальная, сколько сезонная изменчивость массы тела, так как барсуки сильно жиреют осенью. Летом же масса взрослых особей обычно не превышает 12 кг, а в среднем составляет 8—10 кг. Длина тела взрослых самцов составляет 55—90 см (в среднем 72—75 см), взрослых самок до 80 см (в среднем 65-70 см).
Барсук
Туловище у барсука сравнительно широкое, утолщающееся к задней части. Еще большую полнотелость ему придает длинная ость. Заостренная голова и утолщающееся к хвосту тело придают барсуку почти клиновидную форму. Вероятно, это является некоторым приспособлением к прокладке нор и передвижению в них. Конечности у барсука короткие и толстые, стопоходящие. Лапы также сравнительно массивные, причем передние несколько больше задних. Когти на передних лапах очень длинные и достаточно толстые. Так, на среднем пальце их длина по дуге составляет 30—35 мм, по хорде — 22—26 мм. Такая морфология конечностей также является приспособлением к прокладке нор — массивная с длинными и сильными когтями лапа, а также передвижению по норам — небольшая длина конечности. Поэтому барсук роет норы достаточно быстро и умело, по сложности отличающиеся, например, от значительно проще устроенных нор лисицы.
Кроме рытья нор барсук очень часто копает при добыче корма, разыскивая в почве, лесной подстилке или трухлявых пнях червей, жирных личинок насекомых, а иногда даже мышей и полевок. В этом ему также помогает сильно развитое обоняние, о чем свидетельствует относительно длинная лицевая часть черепа и соответственно удлиненная передняя часть головы.
В целом длина головы составляет 15—20 см. Ушные раковины очень маленькие, округлые, диаметром около 3 см. Глаза маленькие. Хвост короткий, приблизительно равен длине головы (12—14 см).
Волосяной покров в разных частях тела сравнительно разнороден. На спине и боках он состоит из высокой, грубой, но редкой ости и редковатого мягкого подпушка. Длина остевых волос на середине спины составляет 70—80 см. Брюхо покрыто коротким и редким волосом, причем в пахах он расположен так редко, что хорошо заметна кожа. На голове волосяной покров короткий, достаточно густой и хорошо уложен. Хвост в основном покрыт длинным остевым волосом. Сравнительно редкий, длинный, жесткий и легко укладывающийся вдоль тела волосяной покров барсука имеет важное значение для пребывания в норах. Он не мешает передвижению в них, легко очищается от грунта при встряхивании и в то же время надежно защищает кожу от механических повреждений, не дает переохлаждаться телу в период от ранней весны до поздней осени.
Окраска волосяного покрова барсука следующая: горло, низ шеи, грудь и ноги черные, брюхо также черное, но с буроватым оттенком. Общий тон окраски спины и боков серебристо-серый и формируется окраской ости, под которой просматривается желтовато-белая подпушь. Хвост продолжает окраску спины. На голове имеется маска, выполненная из черных полос, захватывающих глаза и бело-серые уши, тогда как общий фон белый. Голый, массивный кончик носа окрашен в черный цвет. Такая расцветка головы барсуков удобна для ориентации при групповом (семейном) нахождении в норах.
В связи с обитанием в норах и значительной роющей деятельностью у барсука имеется достаточно мощное сердце, относительная масса (относительно массы тела) которого сравнительно велика. Кроме того, у него сильно развиты кроветворные органы — селезенка и печень, которые по своей относительной массе и размерам превосходят многие виды куньих и других хищных млекопитающих. Приспособлением к обитанию в норах, где газовая среда сильно изменена, является интенсификация усвоения кислорода легкими за счет омывания их кровью с большим содержанием эритроцитов и гемоглобина в ней.
Интересным образом адаптированы барсуки к переживанию наиболее неблагоприятного зимнего периода. Осенью они интенсивно питаются и накапливают большое количество жира в подкожном слое и внутренней полости. При этом их масса сильно возрастает. Так, масса только подкожного жира в этот период составляет 20—35% массы тела, или 3—4 кг. Имея столь большие жировые запасы, барсук на зиму погружается в продолжительный сон. Во время зимнего сна он постепенно расходует их на обеспечение жизнедеятельности организма, которая в этот период значительно понижена. Так, основной обмен снижается в это время на 30—35%, несколько снижается температура тела. Интересно, что и в теплое время года интенсивность обмена веществ и энергии, а также температура тела у барсуков ниже, чем у других куньих. Именно эта особенность организма во многом и позволяет барсуку создавать значительные жировые запасы в летне-осенний период. В то же время теплоизоляционные свойства жировой прослойки, накапливающейся у него, требуют пониженного обмена веществ и температуры тела. Нет необходимости у барсука и в густом, надежно теплоизолирующем волосяном покрове, тем более что зиму, позднюю осень и начало весны он проводит в своей норе.
О том, что барсук — очень редкий посетитель заснеженного леса (в основном только ранней весной), свидетельствует и еще одна его особенность. Он совершенно не приспособлен к передвижению по снегу. При его коротких конечностях весовая нагрузка на площадь опоры составляет 80—130 г/см, тогда как у других куньих, активно проводящих зиму, всего лишь 7—60 г/см .
Череп любого вида млекопитающих является важной систематической характеристикой, поскольку это один из наиболее консервативных структурных элементов организма, четко отражающий трофические и другие экологические особенности вида. Череп барсука сравнительно массивный, толстокостный, заметно вытянутый, с развитой лицевой частью, сагиттальным и затылочным гребнями. Если не учитывать гребней, он имеет довольно ровные очертания; Мозговая коробка умеренно развитая, овальных очертаний. Скуловые дуги узкие спереди и широко разведены сзади.
Рис. 2. Черепа куньих
1 — барсука; 2 — выдры; 3 — лесной куницы; 4 — американской норки;
5 — европейской норки; 6 — лесного хорька; 7 — горностая, 8 — ласки
Зубная система барсука состоит из 36 или 34 зубов вместо 38, характерных для рода барсуков в целом, так как первый нижний предкоренной зуб и особенно первый верхний предкоренной могут отсутствовать. Таким образом, она включает 12 резцов (по 3 справа, слева, внизу и вверху), 4 клыка, 12—16 предкоренных и 6 заднекоренных зубов.
Кондилобазальная длина сформировавшегося черепа барсука составляет для самцов 113—144 мм, самок — 100—140 мм; скуловая ширина соответственно 68—90 и 62—86 мм; межглазничная — 25—35 и 22—33 мм; заглазничная — 20—28 и 18—26 мм; длина верхнего ряда зубов 39—45 и 33—43 мм.
В пределах семейства куньих строение и размеры черепа могут сильно изменяться, а могут быть во многом сходными для отдельных видов в зависимости от их экологических особенностей. Так, череп лесного хорька сильно отличается от черепа барсука.
Череп лесного хорька намного меньше. Кондилобазальная длина сформировавшегося черепа самцов составляет 60—69 мм, самок — 53—58 мм, скуловая ширина соответственно 35—42 и 31—34 мм; межглазничная — 15—19 и 13—15 мм; заглазничная — 14—17 и 14—15 мм; длина верхнего ряда зубов 17—20 и 16—18 мм. Череп лесного хорька имеет сравнительно короткую и широкую форму, с массивной, но короткой лицевой частью. Бугры и гребни на черепе хорошо развиты. Зубная система лесного хорька, как и других представителей рода горностаев и хорьков (ласка, горностай, норки, хорьки), состоит из 12 резцов, 4 клыков, 12 предкоренных и 6 заднекоренных зубов. Всего зубная система лесного хорька включает 34 зуба. По отношению к размерам черепа они очень крупные. Зубная система лесного хорька характеризует его как достаточно эффективного хищника и позволяет легко умерщвлять и поедать любых животных небольших размеров и массой от нескольких граммов до 1 кг.
Рис. 3. Различия в строении черепа лесного (1) и степного (2) хорька
в области заглазничного сужения (по И.И. Соколову, 1963)
Внешне же лесной хорек небольшой. Длина тела взрослых самцов составляет 36—47 см, взрослых самок 34—36 см. Голова лесного хорька небольшая — 7—9 см. Хвост имеет длину 10—18 см. В целом телосложение плотное. Конечности короткие.
Волосяной покров лесного хорька состоит из достаточно густого подпушка и более длинной, но редкой ости. Среднее количество волос на 1 см на спине составляет 8500—9000, причем на один остевой волос приходится 19—20 пуховых. На брюхе в среднем около 6000 волос на 1 см . Благодаря этому лесной хорек способен непродолжительное время (3—5 мин) находиться даже в воде без полного намокания волосяного покрова. Эта важная особенность позволяет зверьку обитать не только в сухих биотопах, но и на болотах и у водоемов, выдерживая конкурентное давление со стороны полуводных хищников, в основном норок, лучше адаптированных к полуводному образу жизни.
Лесной хорь
Окраска подпушка желтовато-белая, ость к концу окрашена в черно-коричневый цвет. Поэтому общий тон окраски лесного хорька темный, отсюда и его название — темный хорек в отличие от степного или светлого хорька, имеющего более светлую окраску. Однако нельзя сказать, что лесной хорек бывает только темным. Он как бы двухцветен, так как сквозь темную ость четко просматривается желтовато-белый подпушек. Голова окрашена контрастно в виде маски из белых и темных разводов, охватывающих глаза и участки между ними.
У лесного хорька хорошо развиты анальные железы, продуцирующие много секрета с острым неприятным запахом, что используется им для обороны, а также при маркировке занимаемой территории.
Для лесного хорька не характерны какие-либо четко выделяющиеся морфофизиологические особенности, как, например, для барсука, приспособленного к рытью сложных нор и частому пребыванию в них, к зимней спячке, или выдры, приспособленной к полуводному образу жизни. Вместе с тем этот вид куньих хорошо приспособлен к жизни в разнообразных биотопах: лесных, сухих или за-болочбнных, а также открытых, болотных и у водоемов. Лесной хорек способен кормиться любыми животными мелких размеров, отдавая предпочтение тем, которых больше и которых проще добыть в определенное время. Несколько иначе или также он питается в наиболее неблагоприятный зимний период. Достаточно большая весовая нагрузка на площадь опоры (около 21 г/см ) требует немалых энергозатрат при поиске корма и передвижении по снегу. Поэтому зимой лесной хорек предпочитает обитать в экологически емких местах, богатых кормами.
В местах, где корма рассредоточены или их трудно добыть, он не сможет обеспечить себе нормального энергетического баланса из-за больших энергозатрат на поиск и добычу кормов в зимних условиях. К тому же он будет находиться в невыгодном положении в сравнении с лаской, горностаем и лесной куницей, у которых весовая нагрузка на площадь опоры значительно меньше, к тому же они способны добывать мелких млекопитающих не хуже, а мелкие куньи даже лучше.
В противовес этому основу экологической жизнеспособности лесного хорька составляет не специализация, а широкий диапазон возможностей, пусть не самых совершенных. Вместе с тем важное значение для конкурентоспособности этого хищника имеют чуткое реагирование на изменение условий обитания и соответственно смена предпочитаемых биотопов, используемых кормов, поиск наиболее экологически емких в определенный период биотопов.
Эволюционное развитие видов, в том числе и в пределах семейства куньих, происходило различными путями. В то время, как одни виды эволюционировали к экологической пластичности, хотя и в определенных пределах, другие, чтобы выдержать острую конкурентную борьбу, все более специализировались как в выборе биотопов для обитания, так и в выборе кормов.
Мелкие представители семейства куньих: ласка и горностай, сохраняя определенный диапазон пластичности в выборе биотопов, специализировались в питании. Эти виды куньих являются очень эффективными хищниками мелких млекопитающих: полевок, мышей, а также мелких насекомоядных. Хотя последняя группа мелких млекопитающих входит в рацион ласки и горностая значительно реже мышевидных грызунов. Предполагается, что им не нравится неприятный запах, исходящий от этих зверьков.
Чтобы эффективно добывать мелких млекопитающих и выдерживать конкуренцию в питании ими с другими хищниками, не достаточно умения хорошо отыскивать места обитания этих животных, подкарауливать их и внезапно нападать. Все это умеют делать и многие другие хищники. Для более эффективной добычи мышевидных грызунов необходимо свободно проникать в их норы и другие убежища, а для этого нужны мелкие размеры. Поэтому, специализируясь в питании мелкими млекопитающими, ласка и горностай эволюционировали в этом направлении. Но при этом масса тела и физическая сила должны быть больше, чем у жертв, так как нередко, чтобы умертвить их, хищнической зубной системы, мощных скул и челюстей недостаточно. Поэтому мелкие куньи имеют диаметр тела почти такой же, как и у мышей и полевок, но длина их значительно больше. Так, взрослая ласка имеет длину тела 15—20 см, взрослый горностай — 19—27 см. При этом масса их тела составляет соответственно 47—99 и 105—269 г, что в основном больше, чем у их жертв. Кроме того, для умерщвления своих жертв мелкие куньи имеют относительно длинные и острые клыки, которыми они свободно прокусывают череп мелких млекопитающих.
Однако малые размеры тела вносят немало жестких требований к организму, связанных прежде всего с энергообменом. При малых размерах тела его поверхность по отношению к объему становится очень большой. Чтобы покрыть расходы на теплоотдачу, мало иметь хорошую теплоизоляцию организма в виде густого волосяного покрова. Для этого также необходим интенсивный обмен веществ и энергии. Поэтому у мелких куньих относительная масса и размеры внутренних органов (за исключением некоторых) в основном значительно больше, чем у остальных представителей семейства куньих. Но для интенсивного обмена веществ, кроме того, необходимо достаточно много корма. Поэтому мелкие куньи способны обитать только в местах концентрации мелких млекопитающих вне зависимости от биотопических особенностей.
Возникает вопрос, как сосуществуют эти два экологически сходных специалиста, очень часто обитающие в одних и тех же биотопах? Ласка имеет меньшие размеры и способна более эффективно добывать мелких млекопитающих. Поэтому она трофически конкурентоспособнее горностая, несмотря на меньшую физическую силу. Но вместе с этим меньшие размеры тела обусловливают и более напряженный энергообмен. Поэтому в наиболее неблагоприятный зимний период, когда энергозатраты особенно велики, а добывать мышевидных грызунов значительно сложнее, горностай в отличие от ласки способен обитать при несколько меньшей плотности населения мелких млекопитающих. К тому же в питании он специализирован несколько меньше, чем ласка, и чаще использует другие корма: птиц, падаль, амфибий, насекомых.
С другой стороны, горностаю противостоит лесной хорек как трофически и биотопически пластичный мелкий хищник, причем более сильный и агрессивный. Горностай выдерживает конкурентное давление со стороны лесного хорька лишь при достаточной плотности населения мелких млекопитающих. Таким образом, по совокупности эколого-этологических адаптации и осваиваемой природной среде он как бы занимает место между лаской и лесным хорьком и при достаточно высокой численности мышевидных грызунов может быть довольно многочисленным. К тому же в сравнении с лесным хорьком горностай гораздо лучше приспособлен к жизни в условиях снегового покрова. Он может длительно жить под снегом и свободно передвигаться по нему. Весовая нагрузка на площадь опоры у горностая почти в три раза меньше, чем у лесного хорька — 7,4 против 20,7 г/см
Рис. 4. Различия в строении черепа горностая (1) и ласки (2) в лицевой части — по подглазничным отверстиям
(по И.И.Соколову, 1963)
По размерам тела ласка меньше горностая. Однако издали их легко перепутать. Важным внешним отличительным признаком является более длинный и более толстый хвост у горностая, концевая часть которого всегда черная. Особенно хорошо это видно зимой, когда и ласка и горностай имеют белый окрас волосяного покрова, маскирующий их под снег. Длина хвоста горностая — 6—10 см, ласки — 3—4.
Ласка во время осенней линьки
Череп ласки самый маленький из всех видов куньих. Его размеры следующие. Кондилобазальная длина сформировавшегося черепа самцов 23—47 мм, самок — 28—37 мм; скуловая ширина соответственно — 14—26 и 14—19 мм; межглазничная 5—11 и 6—8 мм; заглазничная 7—9 и 6—8 мм; длина верхнего ряда зубов 7—9 и 6—8 мм; наибольшая высота черепа 13—14 и 10—13 мм. Как видно из этих краниометрических показателей, череп у ласки несколько удлиненный, с объемистой, довольно широкой мозговой коробкой. Лицевая часть его короткая, скуловые дуги мало разведены. Гребни и бугры на черепе выражены слабо. Зубная формула ласки такая же, как и у лесного хорька. Зубы относительно мелкие, но хищнический зуб хорошо развит и клыки, хотя и тонкие, но длинные и прочные.
У горностая череп несколько больше, чем у ласки. Кондилобазальная длина сформировавшегося черепа самцов составляет 39—52 мм, самок — 36—46 мм; скуловая ширина соответственно 21—31 и 18—24 мм; межглазничная — 9—13 и 8—11 мм; заглазничная — 9—13 и 9—12 мм; наибольшая высота черепа 16—19 и 13—16 мм; длина верхнего ряда зубов 13—16 и 11—15 мм. В целом по форме череп горностая сходен с черепом ласки, но несколько более вытянут и имеет менее широкую мозговую коробку. Лицевая часть более удлиненная и несколько уже. Скуловые дуги тонкие и также мало разведены. Бугры и гребни выражены слабо, но лучше, чем у ласки. Зубная система почти такая же, но зубы несколько массивнее.
В отличие от мелких куньих и лесного хорька лесная куница в ходе эволюционного развития осваивала несколько иную экологическую нишу. У нее вырабатывалось энергетически экономное передвижение в условиях заснеженного леса. За счет большой площади опоры лап при почти такой же массе тела весовая нагрузка на площадь опоры у лесной куницы вдвое меньше, чем у лесного хорька, — 13 против 21 г/см . Кроме того, лапы у лесной куницы сильно опушены, что также значительно увеличивает площадь опоры на рыхлый снег и значительно облегчает се передвижение по нему. Обладая более длинным телом (у взрослых самцов 40—57 см, самок — 38—44 см), лесная куница в отличие от лесного хорька способна делать более длинные прыжки. Это позволяет ей тратить значительно меньше энергии на передвижение и поиск кормов по снегу, чем, например, лесному хорьку. В сравнении с мелкими куньими лесная куница имеет менее интенсивный энергообмен, чему способствует значительно большая масса тела (у взрослых самцов — 1,0—1,8 кг, взрослых самок — 0,8—1,2 кг). Поэтому она может довольствоваться значительно меньшей концентрацией кормов, чем мелкие куньи, а также лесной хорек.
Лесная куница
Указанные особенности позволяют лесной кунице обитать на сравнительно больших участках, причем концентрация кормов на них может быть гораздо меньшей, чем для мелких куньих и лесного хорька. Хотя в целом запасы этих кормов на обширном участке будут достаточно большими. Освоить такие участки обитания в зимний период может только зверек с энергетически эффективным передвижением по снегу и достаточно невысоким уровнем метаболизма. Этими особенностями и характеризуется лесная куница. Следует также отметить, что лесная куница — исключительно лесной обитатель, поэтому ее участки обитания расположены большей частью в лесу. Причем мелких лесов этот зверек избегает. Кроме способности к эффективному передвижению по заснеженному лесу проявлением адаптации к жизни в лесу у лесной куницы является ее умение свободно передвигаться по кронам деревьев, перепрыгивая с одного дерева на другое. Лазанье по деревьям она использует и при добыче корма и для ухода в убежище (дупло, беличье гайно, гнезда пернатых хищников), а также для снижения энергозатрат на передвижение по рыхлому снегу. Для передвижения по деревьям лесная куница имеет ряд морфологических особенностей: цепкие когти; длинный (19—24 см) пушистый хвост, выполняющий функции руля при воздушном прыжке, а также адаптированные к прыжкам мышцы конечностей и спины. Однако следует заметить, что, несмотря на способность к лазанью по деревьям, в основном ее активность проявляется на уровне подлеска от поверхности земли до уровня поваленных деревьев, по которым она очень часто лазает, передвигаясь наземно.
Череп лесной куницы значительно крупнее, чем у лесного хорька и норок, но мельче, чем у барсука и выдры. Сформировавшийся череп этого зверька имеет следующие размеры. Кондилобазальная длина черепа самцов составляет 72—88 мм, самок — 71—83 мм; скуловая ширина соответственно 41—54 и 38—49 мм; межглазничная 19—22 и 17—20 мм; заглазничная — 17—20 и 16—18 мм; наибольшая высота черепа 27—35 и 27—32 мм. Зубная система лесной куницы состоит обычно из 38 зубов: 12 резцов, 4 клыков, 16 переднекоренных и 6 заднекоренных зубов (по два на нижней челюсти и по одному на верхней). Первые переднекоренные зубы обеих челюстей иногда выпадают, но их лунки обычно сохраняются. Зубы лесной куницы достаточно массивные и крепкие, клыки длинные, крепкие и острые.
Рис. 5. Различия в строении черепа лесной (1) и каменной (2) куницы в лицевой части — по носовым костям
(по С.И.Огневу, 1930)
Череп лесной куницы очень похож на череп каменной. Они имеют приблизительно одинаковые размеры. Так, кондилобазальная длина сформировавшегося черепа самцов составляет 71—85 мм, самок — 78—80 мм; скуловая ширина соответственно 48—53 и 46—50 мм; наибольшая высота черепа 31—33 и 29—31 мм. В отличие от лесной куницы череп каменной куницы характеризуется в основном следующими признаками. Лицевой отдел его укорочен. В верхнем профиле лицевые части опущены и в межглазничной области от этого образуется выпуклость — лобный уступ. Носовые кости имеют хорошо выраженное сужение — перехват, лучше заметный у молодых особей. Для различения черепов двух видов куниц особенно наглядны особенности строения верхнего коренного зуба. Общие размеры его относительно меньшие и внутренняя лопасть значительно меньше, чем у лесной. Продольный диаметр этого зуба значительно меньше поперечного, что не выражено у лесной куницы. Кроме того, на наружной поверхности верхнекоренного зуба каменной куницы имеется четко выраженная вертикальная бороздка. У лесной куницы эта поверхность равномерно выпуклая. В целом же строение зубной системы у обоих видов очень схоже. Гораздо больше они отличаются по внешним признакам.
Так, у каменной куницы хвост несколько длиннее — 25—32 см у самцов и 23—28 см у самок; голова более вытянутая, немного сжатая с боков. Кроме того, уши короче и на концах более округлены, кончик носа обычно светлый, тогда как у лесной куницы темный.
По размерам и массе тела каменная куница превосходит лесную. Длина тела взрослых самцов составляет 43—59 см, взрослых самок — 38—47 см. Масса тела соответственно 1,7—2,1 и 1,1—1,5 кг. Конечности каменной куницы, наоборот, короче — в среднем 12 см против 15 см по высоте в холке.
Волосяной покров у каменной куницы грубее, чем у лесной. Ость более жесткая, а подпушь реже, лапы опушены слабее.
Рис. 6. Внешние отличительные признаки лесной (1) и каменной (2) куницы
— по длине и форме хвоста и горлового пятна (по И.И. Соколову, 1963)
Общий тон волосяного покрова каменной куницы, так же как и лесной, представляет различные оттенки коричневого цвета от бурого с серым и черным до светло-коричневого с рыжиной, но в среднем несколько светлее. Однозначно различаются два вида куниц формой и окраской светлого горлового пятна. У каменной куницы оно белое и большое — распространяется до основания передвижных конечностей, у лесной куницы оно значительно меньше и имеет желто-оранжевую окраску. Поэтому каменную куницу называют белодушкой, а лесную — желтодушкой.
Большая весовая нагрузка на площадь опоры вследствие меньшей опушенности лап, а также большей массы тела, более короткие конечности и более редкий волосяной покров у каменной куницы свидетельствуют о меньшей ее приспособленности к наличию снегового покрова, особенно глубокого и рыхлого. Поэтому она обычно заселяет места с невысоким и часто плотным снеговым покровом, что более характерно для открытых биотопов. В Беларуси — это широкие поймы рек, окраины болот, массивы полей, перемежающиеся небольшими лесами, участками болота, зарослями кустарников, водоемами и поселениями человека. Особенно часто каменная куница заселяет поселения человека и их окрестности, но эти местообитания являются вторичными.
При указанном характере обитания каменная куница уходит от конкуренции с другими видами куньих, заселяющих те же биотопы, за счет использования не только животных, но и растительных кормов, в основном плодов, а также более частого потребления насекомых, птиц, рептилий. При этом она тоже кормится мелкими млекопитающими, но обычно они не составляют основу ее рациона.
Среди семейства куньих имеются виды, хорошо приспособленные к жизни у водоемов. Это прежде всего выдра, живущая по берегам рек и других водоемов и добывающая в них корм. Этим кормом в основном является рыба. Выдра хорошо приспособлена к полуводному образу жизни. Она имеет обтекаемое, гибкое тело; плавательные перепонки между пальцами лап; подвижный, сильный хвост; плотный непромокаемый волосяной покров; клапаны в слуховых проходах и ноздрях, смыкающиеся при нырянии. Особенности в тканевой структуре тела обеспечивают сравнительно меньшую массу по отношению к объему тела, из-за чего оно обладает пывышенной плавучестью.
Для медленного передвижения в воде выдра загребает лапами, для быстрого, — прижимая лапы к туловищу, извивается туловищем и хвостом. Выдра хорошо ныряет и способна достаточно долго (до 4 мин) находиться под водой. В случае опасности — еще дольше, но это стоит ей определенного напряжения брганизма. Такая способность обеспечивается особенностями строения и размерами внутренних органов: сердца, легких, печени и почек. Их относительная масса у выдры значительно больше, чем у сходных по размерам наземных представителей семейства куньих, таких как барсук и росомаха.
Выдра
Выдра имеет вытянутое, относительно тонкое, несколько утолщенное в задней части тело. Длина тела взрослых самцов составляет от 82 до 117 см, самок — от 66 до 102 см. Голова у выдры небольшая, сильно утолщенная. Длина головы взрослых самцов составляет от 14 до 16 см, самок — от 13 до 15 см. Конечности короткие, относительно толстые. Передние конечности имеют подвижные суставы и тонкие острые когти, что помогает выдре при добыче корма в воде, хотя в основном она ловит рыбу челюстями, снабженными острыми и длинными клыками. Однако такие конечности мало приспособлены для рытья. Поэтому выдра это делает сравнительно редко, а в качестве убежищ использует свободные бобровые убежища или вымоины между корнями растущих на берегу деревьев.
Хвост у выдры длинный, толстый у основания и постепенно сужающийся к концу. Длина его у взрослых самцов равна 33—57 см, у самок — 35—50 см. Масса взрослых самцов составляет от 6,5 до 12 кг, самок — от 5,6 до 8,5 кг. Молодые особи значительно мельче взрослых. Различия самок и самцов в размерах и массе тела проявляются на первом году жизни.
Волосяной покров выдры имеет жесткую, высокую, средней густоты шерсть, мягкий, низкий и очень густой подшерсток. Окраска волосяного покрова спины темно-коричневая, реже коричневая; брюха, шеи и головы немного светлее, с примесью желтоватого и белесого.
Структура волосяного покрова выдры приспособлена к полуводному образу жизни. Волосяной покров очень густой. Так, на спине на 1 см приходится до 35 000 волос, на брюхе — около 50 000. Пуховых волос больше, чем остевых. На спине на 1 остевой волос приходится около 155 пуховых, а на брюхе их соотношение составляет приблизительно 1:120. Длина остевых волос спины составляет 18— 24 мм, брюха — 17—21 мм. Пуховые волосы имеют длину около 15 мм на спине и 11 мм на брюхе. Остевые волосы имеют уплощенную концевую треть. Это уплощение направлено вдоль поверхности кожи. К тому же тонкое основание остевых волос обеспечивает наклон вдоль поверхности тела. Поэтому остевые волосы как бы покрывают слой пуховых волос и почти не пропускают воду при плавании. Тонкие пуховые волосы сильно извиваются и немного переплетаются, что вместе с их необычайной густотой также обеспечивает водонепроницаемость волосяного покрова при погружении выдры в воду и достаточно долгом плавании.
Череп выдры сравнительно массивный. Он очень широкий как в ростральном, так и скуловом и мозговом отделах. При этом он сильно уплощен, что у хищников встречается достаточно редко. Мозговая коробка очень объемистая. Ростральная часть черепа короткая, но высокая и широкая. Скуловые дуги сильно разведены в стороны и достаточно массивные. Сагиттальный гребень выражен слабо, зато затылочный сильно развит.
Зубная система выдры состоит из 36 зубов: 12 резцов, 4 клыков: 14 переднекоренных и 6 заднекоренных. Клыки тонкие, длинные и очень острые. Все малые переднекоренные зубы хорошо развиты и имеют режущие края. Заднекоренные зубы массивные с дробильными выступами и режущими краями. Благодаря такой конструкции зубной системы обеспечивается умерщвление и порежевывание обитающих в воде животных, имеющих сравнительно твердый покров (чешуя у рыб, панцирь у речных раков).
Размеры черепа выдры следующие: кондилобазальная длина у взрослых самцов составляет 107—128 мм, у взрослых самок — 99—118 мм, скуловая ширина соответственно — 66—77 и 64—74 мм, межглазничная — 16—23 мм и 16— 22 мм; заглазничная — 12—18 и 12—17 мм; ширина мозговой коробки у взрослых самцов 59—71 мм, у взрослых самок — 50—67 мм; наибольшая высота соответственно — 29—49 и 35—50 мм; длина верхнего ряда зубов — 31—40 и 26—38 мм.
Кроме выдры типичными полуводными хищниками из семейства куньих в Беларуси являются норки: аборигенная европейская и акклиматизированная американская. Интересны и закономерны вопросы: как выдра и европейская норка в результате эволюционного развития разделили ресурсы среды обитания у водоемов, чем отличаются ее взаимоотношения с американской норкой и возможно ли сосуществование в Беларуси двух видов норок?
В сравнении с выдрой европейской норка не так сильно специализирована в питании водными животными. Она часто поедает и наземных животных подходящих размеров. Это прежде всего разные виды лягушек, другие виды амфибий, мыши, полевки, мелкие насекомоядные, мелкие виды птиц, иногда рептилии, крупные насекомые. Поэтому для европейской норки гораздо большее кормовое значение имеет наличие, размеры, структура и экологическая емкость пойменных биотопов и береговых склонов. При широкой, обводненной пойме центральную часть участка обитания европейской норки нередко могут составлять пойменные биотопы с водоемом, тогда как у выдры — всегда берег реки или другого водоема.
Однако на быстро- и умеренно текущих реках достаточной водности, не имеющих поймы или имеющих лишь небольшую, сухую пойму, европейские норки вынуждены использовать в основном те же корма, что и выдра, а участки обитания этих хищников также в основном сильно перекрываются. Выдра физически гораздо сильнее европейской норки и лучше приспособлена к полуводному образу жизни. Поэтому в таких условиях она оказывает сильное конкурентное давление на европейскую норку, что существенно ограничивает заселение рек последней. В результате плотность ее населения оказывается больше на малых реках и даже ручьях, чем на реках большей водности. Вероятно, такое биотопическое разделение закреплено у европейской норки даже на генетическом уровне. Примеры подобных расхождений в экологических особенностях конкурентных видов обычны для животных.
Американская норка
Акклиматизированная в Беларуси американская норка трофически пластичнее европейской. Она легче добывает рыбу, способна быстрее переходить на питание вдруг появившимся в массе доступным кормом. Зимой же при сильно ограниченном доступе к воде во время ледостава из-за отсутствия свободных ото льда участков воды или при использовании их выдрой американская норка достаточно продолжительное время (до нескольких месяцев) способна кормиться в основном только мелкими млекопитающими, обитающими в пойме и по берегам. Поэтому она достигает значительно большей плотности населения на относительно полноводных реках.
При сравнении двух видов норок очевидно их почти полное экологическое сходство с некоторыми преимуществами американской норки, основывающимися на несколько больших размерах и массе тела и трофической пластичности. Поэтому эти два вида длительно не сосуществуют в природе. Там, где появляется американская норка, в течение 5—10 лет полностью исчезает европейская. Механизм этого исчезновения не сводится к простому физическому изгнанию или конкуренции за использование одних и тех же экологических ресурсов, он гораздо сложнее. Однако основа его в конкурентном вытеснении одного вида другим.
Европейская норка
Взрослая европейская норка имеет вытянутое тело длиной 25—43 см. Голова ее также вытянутая, длиной 6—8 см и несколько уплощена. Уши маленькие, округлые. Конечности короткие. Хвост имеет длину 13—19 см. Масса тела взрослых самцов составляет 0,7—1,1 кг, взрослых самок — 0,5—0,8 кг.
Американские норки значительно больше европейских. Так, в условиях Беларуси длина тела взрослых самцов американской норки составляет 37—47 см, взрослых самок — 33—42 см; длина хвоста соответственно — 16—23 и 15—19 см. Масса тела взрослых самцов — 0,9—2,0 кг, взрослых самок — 0,7—1 кг. Иногда на водоемах Беларуси встречаются самцы американской норки и более крупных размеров (2—2,4 кг), которые, вероятно, сбежали со звероферм, так как наблюдается это редко и в основном на небольшом удалении от них.
Таким об;разом, по нашим данным, масса американских норок приблизительно на 40% больше массы европейских по разным половозрастным группам. Это очень существенно и дает немалые физические преимущества акклиматизированной американской норке. Причем в худшем положении оказываются самки европейской норки, прогнать которых с участка обитания могут как* самец, так и самка американской норки. Самец европейской норки способен противостоять самке американской. Возможно именно поэтому самцы европейской норки последними исчезают с водоемов, занятых американской норкой.
Волосяной покров норок имеет коричневую или темно-коричневую окраску, причем европейские норки почти всегда коричневые, тогда как американские нередко бывают черно-коричневыми. Среди американских норок в природе встречаются также серые и очень редко палевые особи. Вероятно, такая окраска может образовываться при случайном сочетании соответствующих генов, так как предки могли иметь такую окраску волосяного покрова. Так было потому, что все особи для акклиматизационных группировок брались из питомников, а человек, как известно, разводит и серых, и палевых американских норок, которых он получил в результате селекции. Но такая окраска определяется рецессивным геном, тогда как коричневая — доминантным, подавляющим рецессивный при сочетании с ним. Именно поэтому серые и палевые американские норки в природе наблюдаются редко, хотя генофонд их популяций содержит множество соответствующих генов. Кроме того, такие необычно окрашенные американские норки в природных условиях могли оказаться, сбежав из зверохозяйств.
Рис. 7. Внешние отличительные признаки американской (1) и европейской (2) норок - наличие белых пятен на верхней губе и одного корня на первом верхнем примоляре у европейской норки
Норки обычно имеют белое пятно на морде. У европейской норки оно присутствует всегда и захватывает подбородок, верхнюю и нижнюю губы. Это является основным внешним отличительным признаком европейской норки от американской, так как у американской белое пятно на морде обычно (в 99—100% случаев) не распространяется на верхнюю губу, а иногда (в 2% случаев) оно может вообще отсутствовать. Нередко у европейской норки, как и у американской, имеются белые пятна на горле, груди и в паху Волосяной покров норок очень густой, остевые волосы не более чем в два раза возвышаются над подпушком. Густота ости намного меньше густоты пуховых волос. Так, у американской норки на один остевой волос приходится 31— 34 пуховых. При этом общая густота волос на теле варьирует от 20 до 37 тысяч на 1 см. Длина остевых волос на спине составляет 21—28 мм, пуховых — 12—15 мм, тогда как на брюхе их длина соответственно 17—22 и 11—13 мм. Остевые волосы у европейской норки заметно короче, чем у американской, но толще и гуще, что придает ее меху некоторую схожесть с мехом выдры. Однако специалистами по мехам больше ценится мех американской норки за большую пышность и густоту, а также за более темный оттенок коричневого цвета.
Норки хорошо приспособлены к обитанию у водоемов. Они имеют обтекаемое, гибкое тело; небольшие плавательные перепонки между пальцами лап; густой, слабо намокаемый волосяной покров. В целом американская норка несколько лучше приспособлена к долгому пребыванию в воде, так как ее волосяной покров гуще.
Наиболее четким отличительным признаком европейской норки от американской является наличие одного корня на первом верхнем переднекоренном зубе, тогда как у американской на этом зубе два корня. Наблюдается и ряд других довольно четких различий в строении черепа и зубов.
В целом черепа норок схожи между собой и черепом лесного хорька. Основное отличие заключается в том, что черепа норок имеют более вытянутую и значительно более уплощенную лицевую часть. Также у норок высота черепа в скуловом отделе значительно меньше, чем у лесного хорька, и это очень заметно при сравнении.
Основные размеры черепов норок следующие: у европейской норки кондилобазальная длина черепа взрослых самцов составляет 61—66 мм, взрослых самок — 54—61 мм; скуловая ширина соответственно — 32—37 и 28—36 мм; заглазничная — 12—16 и 12—13 мм; наибольшая высота черепа у взрослых самцов 20—24 мм, у взрослых самок — 19—23 мм; длина верхнего ряда зубов — соответственно 18—21 и 16—20 мм.
Череп американских норок в пределах половозрастных групп имеет почти такие же размеры или несколько большие. Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов составляет 59—72 мм, взрослых самок — 54—65 мм; скуловая ширина — соответственно 34—42 и 32—40 мм; заглазничная — 12—15 мм и 11—13 мм; наибольшая высота — 22— 27 и 20—25 мм; длина верхнего ряда зубов — соответственно 18—23 и 16—20 мм.
Таким образом, мы описали видовое разнообразие семейства куньих на территории современной Беларуси. Как видно, девять видов этого семейства сильно отличаются как по размерам и в целом по внешнему облику, так и во многом по занимаемой экологической нише. Все они имеют важное значение в функционировании биогеоценозов, где куньи являются хищниками, замыкающими трофические сети в разнообразных экосистемах.