Пукинский Ю.Б. Жизнь сов. Общие черты биологии сов. Приспособление сов к ночному образу жизни. Особенности перьевого покрова и возрастные наряды. Бесшумный полет. Уход за пером и линька. Зрение сов. Слух - ведущий анализатор. Загадка паясничества
Пукинский Ю.Б.
Жизнь сов
Л.: Издательство ЛГУ, 1977 г.
Общие черты биологии сов
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ СОВ К НОЧНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ
«Печать ночи» лежит буквально на всем облике и поведении сов: ею отмечены характер оперения, строение органов чувств, способы и манера охоты. Все прошло жесточайший естественный отбор. Пример сов особенно легко убеждает в его силе и высокой степени целесообразности.
Особенности перьевого покрова и возрастные наряды. Ярко окрашенных сов нет. Ночная охота и дневной отдых в укромных местах оказали свое влияние на формирование облика этих птиц, в том числе и на окраску их оперения. В подавляющем большинстве случаев она носит покровительственный характер: основные тона ее сероватые или буроватые — под цвет древесной коры, скал, лесной подстилки. Белое оперение полярной совы — классический пример приспособления к окружающей обстановке. Необходимый маскировочный эффект достигается у сов сочетанием покровительственной окраски с малой подвижностью в светлое время суток.
Более светлые оттенки тона — от светло-коричнево-ржавого до глинисто-желтого — обусловливаются рыхлым расположением зерен пигмента феомеланина. Густое залегание их вызывает общее потемнение тона. Пигмент первоначально откладывается в клетках зачатка пера, затем проникает в корковый слой стержня пера и уже после — в бородки; чехлик рано ороговевает и поэтому не окрашен.
Для окраски взрослых сов характерна размытая пятнистость, реже проявляется четкий крап (род сипухи). Спинная сторона в общем несколько темнее брюшной. На крыльях и хвосте обычно имеется более или менее правильный поперечный рисунок, что, кстати, свойственно и большинству дневных хищных птиц. Половой диморфизм в окраске у сов не выражен или проявляется весьма слабо. Правда, неустойчивые половые различия по цвету и узору оперения обнаружены у американского филина (Bubo virginianus). Возможно, они наблюдаются и у некоторых других сов, например у полярной.
Говоря об окраске оперения взрослых сов, укажем, что для очень многих видов характерна индивидуальная изменчивость, но среди вариаций чаще всего встречаются сероватые и рыжеватые формы. Это явление достаточно хорошо выражено, например, у обыкновенной неясыти, которая на Кавказе представлена по крайней мере тремя модификациями: рыжей, серой и темно-бурой. Темная форма встречается значительно реже других. Специально интересовавшийся этим вопросом Л. Б. Беме, обработав обширный литературный, собственный коллекционный и опросный материалы, накопившиеся с 1897 по 1935 год, выявил лишь одиннадцать случаев добычи «черных» неясытей на всем Северном Кавказе.
Весьма наглядна и географическая изменчивость окраски отдельных видов, особенно живущих оседло. Об этом можно судить, например, по музейным тушкам филина, среди которых есть и темно-бурые с резкими рыжими пестринами, добытые в Центральной Европе, и почти белые, значительно более крупные, доставленные из Западной Сибири. Вообще же заметно некоторое посветление сов на севере и в пустынных районах и потемнение в центральной лесной полосе.
По окраске оперения сходство сов с их возможными родственниками — козодоями — весьма отдаленно. Общим является лишь то, что в обоих случаях мы имеем дело с покровительственным типом окраски пера. В целом же по распределению цвета, размытости рисунка совы больше напоминают дневных хищных птиц.
К характерным особенностям оперения сов следует отнести также его мягкость и рыхлость. Перья, покрывающие тело сов, не имеют побочного стержня (у всех козодоев он, кстати, присутствует) и примерно на две трети представлены пуховым опахалом. Своеобразие пуховой части пера заключается в том, что бородки второго порядка здесь удлинены и не сцеплены между собой — это и придает перу особую мягкость. Настоящий пух у взрослых особей встречается лишь под кроющими перьями крыла.
У многих видов сов наравне с пухом и пуховым оперением развиты волосовидные перья, выступающие за пределы контурных. У совок, например, они могут быть обнаружены на спине, шее и в других местах. Назначение этих образований остается еще не выясненным. Не исключено их участие в осязании. Но, скорее всего, осязательную функцию выполняют специальные щетинковидные перья, растущие вокруг основания клюва, одетого, как и у хищных птиц, в восковицу. Эти перышки-щетинки направлены вперед, и когда сова трогает клювом убитого зверька, она сначала касается его щетинками. Сходные по строению щетинковидные перья — вибриссы — имеются у козодоев и ведущего ночной образ жизни новозеландского попугая (Strigops habroptilus), у которых роль этих перьев как органов осязания считается доказанной. Своеобразные жесткие перья образуют у сов так называемый лицевой диск. Последний у многих видов отделен короткими курчавыми перышками от остального оперения головы. Подобное образование мы находим еще лишь у луней и южноамериканских смеющихся соколов (Herpetotherinae), но у тех и других оно выражено не так четко. Значение лицевого диска в жизни сов, по всей видимости, очень велико и будет специально рассмотрено ниже.
У некоторых сов, например у филина, сплюшки, на голове сверху, над ушными отверстиями, отрастают перьевые «ушки». В сочетании : большими вперед направленными глазами они придают облику сов рысиный вид. Эти перья, как подмечено, имеют разное положение в зависимости от времени суток и состояния птицы. Так, у болотной совы, например, они утром слегка приподняты над оперением головы, . максимальный их подъем приходится на полдень; затем они начинают опускаться и к моменту наступления вечерних сумерек полностью прижимаются. Замечено также, что при возбуждении и напряженном внимании ушки несколько приподнимаются, при угрозе и страхе — прижимаются. Приподнятые ушки, прижатое оперение тела и полная неподвижность делают сову похожей на обломанный сухой сук.
Лапы сов, как правило, оперены до когтей. Однако нередко у высокоспециализированных видов, питающихся насекомыми или рыбой, пальцы оказываются покрытыми роговыми щитками. Они, например у совок, порой заходят на нижнюю и особенно заднюю части цевки. У некоторых представителей рыбных сов цевка бывает почти полностью оголена. У иглоногой совы нижняя поверхность пальцев покрыта своеобразными роговыми выростами, облегчающими удержание насекомых. По-видимому, освобождение пальцев и цевки от оперения у сов — явление вторичное. В пользу этой мысли говорит тот факт, что у птенцов, только что вылупившихся из яиц, пальцы сравнительно густо покрыты пухом. Последний, постепенно выпадая, исчезает еще в период гнездовой жизни и в юношеском наряде заменяется характерными для вида щетинками. Нам это удалось наблюдать у иглоногой совы. Оперены пальцы пуховых птенцов и у многих совок.
Перьевой покров сов развивается весьма примечательно, что хорошо отличает эту группу птиц от близких к ним в систематическом отношении козодоев и ракш. Так, если птенцы козодоев вылупляются покрытыми бурым, сравнительно редким пухом, а ракши появляются на свет совершенно голыми, то новорожденные совята одеты нежным, относительно коротким, но в общем густым белым пухом. Очень редко эмбриональный пух на птенцах сов оказывается слегка желтоватого цвета или имеет другой оттенок. Таких «цветных» совят в свое время можно было видеть в Московском зоопарке, где на протяжении нескольких лет размножалась пара филинов.
Пуховой наряд у большинства сов скоро заменяется на так называемый мезоптиль — промежуточный, то есть второй, состоящий из пухообразных перьев. Этот покров имеет чаще всего сероватый цвет. На каждом из перьев промежуточного наряда сидит пушинка, и становится ясным, что и пухообразное перо второго наряда развивается из тех же ростков, из которых развивается пух. По существу пуховое перо птенцов сов состоит из образований двух генераций, что в значительной степени повышает его теплоизолирующие свойства. Целесообразность этого понятна, поскольку ночная температура почти всегда ниже дневной, а оставленные ночью одни совята не лежат, как птенцы дневных птиц, тесной кучкой, согревая друг друга.
Говоря о промежуточном наряде сов, интересно отметить, что во многих случаях он как бы несет следы «ястребиной» (т. е. поперечнополосатой) окраски, которая для взрослых особей в целом не характерна.
После оставления гнезда, что происходит довольно рано, совята меняют промежуточный наряд на юношеский (телеоптиль). В эту линьку заменяются первостепенные маховые, а рулевые, второстепенные маховые и, по-видимому, частично плечевые перья остаются до следующей линьки. Лишь у птенцов крупных сов, по крайней мере филина, а возможно и других видов, в области лопаток сразу же вырастают настоящие перья, несущие первичный пух на вершине, то есть на этих участках развитие идет, минуя промежуточную стадию.
Значительно уклоняются от описанной схемы лишь сипухи. У них промежуточное перо полностью пуховое и сидит на вершине юношеского, с которого впоследствии обнашивается. В связи с наличием мезоптиля, как показали наблюдения за неясытями, ушастой совой, домовым сычом и филином, птенцы сов надевают юношеский наряд лишь в возрасте двух-трех месяцев.
Поскольку юношеское оперение сов незначительно отличается от наряда взрослых особей, принято считать, что совы приобретают окончательный облик уже в первую осень своей жизни. Исключение составляет полярная сова, у которой, как известно, с каждой последующей линькой число бурых пестрин в белом оперении постепенно сокращается. В какой-то степени возрастные отличия прослеживаются также и у западносибирского филина, молодежь которого заметно пестрее старых особей: очень старые филины этого подвида издали кажутся почти белыми. Возможно, возрастные отличия в окраске оперения имеются и у американского мохноногого сыча (Aegolius acadicus). По крайней мере, у сычей, обитающих в Мексике и Центральной Америке, как указывает М. А. Бригс, характер пятнистости рулевых и маховых перьев различен у молодых и старых птиц.
В отличие от большинства хищных птиц (сходство наблюдается лишь с американскими грифами — Cathartidae) копчиковая железа у сов голая, неоперенная.
Бесшумный полет. Непосредственно со строением пера связано уникальное приспособление, характерное для подавляющего большинства сов, — бесшумность полета. Оно дает им возможность незаметно приблизиться к жертве. Мягкость контурного оперения сов вызвана требованием именно бесшумности полета. Даже крупные перья — маховые и рулевые — оказываются у сов сравнительно мягкими. Кроме того, по краю наружных опахал концевые бородки частично не сцеплены и образуют бахрому. Например, у средних по размеру сов опахала рассучены на протяжении трех-четырех миллиметров. Благодаря этому сводится к минимуму свист рассекаемого крылом воздуха. Особый изгиб опахал скрадывает шорохи, возникающие от трения перьев друг о друга.
В указанной связи интересно отметить, что отдельные виды, например иглоногая сова, для которых более характерно преследование жертвы, а не подкарауливание, имеют оперение, сравнительно плотно прилегающее к телу и жесткое, как у дневных хищных птиц, Это же наблюдается у северных видов, белой и ястребиной сов, вынужденных охотиться в условиях белых ночей или полярного дня. Сказанное в какой-то степени относится также к сычам и сычикам.
Особого внимания заслуживает строение пера у сов, охотящихся за рыбой. Их маховые практически не имеют рассученных участков. В результате полет, например, рыбного филина в тихую погоду можно услышать за пятьдесят и более метров. Очевидно, этой птице совсем не обязательно летать бесшумно. Ведь органы слуха рыб не приспособлены к улавливанию звуков в воздушной среде.
У большинства сов крыло сравнительно длинное, округлое на вершине. Первостепенных маховых перьев насчитывается одиннадцать, причем первое недоразвито и скрыто кроющими перьями. Второстепенных маховых — от четырнадцати до восемнадцати. Хвост относительно короткий, слегка закругленный, состоящий обычно из двенадцати рулевых перьев.
Исключением являются лишь немногие самые мелкие виды сов, например обитающий в пустынях юга США и Мексики сычик-эльф (Micrathene whitneyi), у которого имеется всего десять рулевых перьев. Здесь же заметим, что в целом строение несущих поверхностей у сов — расположение кроющих перьев, количество рулевых и маховых — в общем сходно с таковым у хищных птиц.
Говоря о летных способностях сов, нужно отметить, что они достаточно совершенны. Полет сов, как правило, весьма быстрый и маневренный, хотя далеко не всегда продолжительный. В большинстве случаев совы летают невысоко над землей, часто по наклонной к земле линии. При этом машущий полет обычно чередуют с планированием. Правда, обитающие в горах и ущельях филины, по свидетельству К. А. Юдина, пользуясь восходящими токами, иногда подолгу парят кругами в высоте. Но для большинства сов, и даже для филина, парящий полет не характерен. Да он им и не нужен: добывать себе корм, высматривая жертву сверху, - дело дневных хищных птиц, а отнюдь не сов.
Уход за пером и линька. Как бы ни было совершенно оперение птиц, со временем оно изнашивается, приходит в негодность. Сохранности пера в какой-то степени содействует регулярный уход за ним. У сов он заключается прежде всего в тщательной переборке перьев. Каждый вечер, прежде чем вылететь на охоту, сова не менее получаса тратит на вечерний туалет. Кстати, если сова чешет голову или шею, то делает она это, как хищные птицы, держа лапу над крылом, тогда как козодои или ракши в таких случаях просовывают лапу под крылом.
К уходу за пером, вероятно, нужно отнести и так называемое дождевание. Всякий раз поражает, что, имея возможность скрыться в дупле или ином убежище, многие совы с видимым удовольствием остаются сидеть под проливным дождем. При этом, например, рыбная сова настолько сильно намокает, что ее с трудом узнаешь: из светлой птицы она превращается в темноокрашенную, намокшее рыхлое перо, плотно прилегая к телу, почти вдвое уменьшает ее размеры. С наслаждением купаются, по крайней мере в неволе, сипуха, филин, обыкновенная неясыть, воробьиный сычик, мохноногий сыч и многие другие виды сов. Но, по-видимому, очень редко, а возможно и вообще не купаются ушастая и болотная совы. Правда, эти птицы, как показали наблюдения Оскара Хайнрота, в неволе охотно позволяют себя посыпать различной трухой. При этом они подставляют под сухой дождь то верхние, то нижние стороны крыла и специально топорщат перья. Весьма возможно, что эти виды в природе принимают пылевые ванны. Ежегодно у взрослых сов старое, изношенное оперение заменяется новым. Этот сложный, требующий определенной внутренней перестройки процесс называется линькой. Обычно совы линяют в теплое время года, но особенно бурно линька проходит вслед за окончанием гнездования. Она растягивается на два-три, а иногда и более месяцев. Только на смену маховых и рулевых перьев, например, у сплюшек уходит не менее 52—55 дней. Домовому сычу для полной смены этих перьев требуется 98—99 дней! Полная линька американского филина, в деталях изученная Милтоном Веллером, длится с мая до сентября-октября. Она характеризуется следующими закономерностями: первоначально сменяются внутренние рулевые, затем поочередно выпадают маховые и их кроющие, к этому времени начинают выпадать внешние рулевые, затем средние первостепенные и оставшиеся второстепенные маховые и соответствующие им кроющие перья крыла. Лишь после замены перьев крыльев и хвоста начинается общая линька контурного пера головы и тела.
Вообще порядок смены отдельных перьев у сов достаточно определенный. Как показало изучение этого процесса у домового сыча, предпринятое Рудольфом Пихоским, смена маховых в каждом из отделов крыла обязательно начинается с внутренних перьев. Наименьший промежуток времени между выпадением двух соседних перьев — пять дней, наибольший — двадцать семь.
Замечено, что в целом линька самцов протекает в более сжатые сроки, нежели самок. Точно так же замена пера у молодых и не размножающихся в данном сезоне особей идет много интенсивнее, чем у птиц, участвующих в размножении.
Интересны опыты Хэльги Тиля и Отто Фолькера по выяснению возможности регенерации перьев у сов зимой. Этим авторам удалось доказать на примере обыкновенной неясыти, что на месте перьев, утерянных (выщипанных) до начала общей годовой линьки, то есть до весны, перья не восстанавливаются.
Зрение сов. Еще в 1773 году английский натуралист Джильберт Уайт писал: «У большинства ночных птиц огромные глаза... Я полагаю, что такие глаза нужны им, чтобы вбирать в себя каждый луч света».
Глаза придают сове характерный облик. Именно они прежде всего и притягивают наше внимание: они очень крупные, выразительные и непременно смотрят на вас сразу оба! Совсем не так, как у других птиц. Лишь при пристальном наблюдении удается подметить, что глаза сов направлены все же не совсем вперед, как у человека, а чуточку в стороны.
Объем глазниц у сов почти полностью занят телом глазного яблока. Для мышц, двигающих глаз, места, можно сказать, не остается, и, действительно, совы практически потеряли способность двигать глазами. Поэтому-то взгляд сов и кажется застывшим. Долгое время вообще считалось, что глаза этих птиц абсолютно неподвижны. Последние же исследования М. И. Стейнбаха и К. Е. Мони показали, что, например, у американского филина глаза в орбитах все же способны как к спонтанному, так и преднамеренному движению. Однако эти возможности крайне ограничены.
В экспериментах К. Е. Мони и М. И. Кариа, проведенных на американском филине и полярной сове, удалось показать, что совы способны устойчиво удерживать голову во время резких изменений положения тела. В частности, обнаружена связь функционально-морфологических особенностей их вестибулярного аппарата (который, кстати, относительно много крупнее, нежели у человека) со зрительно-вестибулярным рефлексом и стабилизацией головы, благодаря чему создается максимально устойчивое изображение на сетчатке глаза.
Совы видят только впереди себя, причем зрение у них бинокулярное. Этим они в значительной мере отличаются от большинства птиц, в частности от козодоев, глаза которых скорее способны обратиться назад, нежели вперед. Лишь у некоторых хищных птиц — луней, скопы и змееяда — глаза отчасти направлены вперед. Приближение опасности сзади совы замечают лишь в том случае, если при этом раздается шорох. Иногда со стороны спины к совам удается подкрасться совсем вплотную и даже схватить их руками. Орнитолог А. Ф. Ковшарь, изучавший птиц Таласского Алатау, рассказывает, что во время пролета там существует простой, но оригинальный и, как он убедился, добычливый способ ловли сплюшек, применяемый в основном детьми. Он заключается в следующем: к сидящей спокойно днем сплюшке приближаются с противоположных сторон два человека, один из которых всеми средствами старается привлечь ее внимание — размахивает руками, приплясывает, часто воспроизводит телодвижения самой сплюшки. В это время второй человек подходит к сплюшке сзади я берет ее в тот момент, когда она всецело поглощена созерцанием «танца».
Чтобы изменить направление взгляда, совам необходимо повернуть голову. Надо полагать, что именно с этим связана исключительная подвижность шеи птиц: в обычных жизненных ситуациях совы свободно поворачивают голову, вокруг вертикальной оси на 270 градусов (а могут и на 360!), а вокруг горизонтальной оси — на 180 градусов и даже чуть больше. Интересно наблюдать, как сова следит за двигающимся вокруг нее человеком. Ее глаза все время направлены на него. Голова поворачивается очень плавно. Но когда человек начинает уходить за пределы поворота шеи совы, голова ее почти мгновенно поворачивается обратно и уже с другой стороны, схватив цель обоими глазами, сова вновь следит за ней.
Глаза сов не шарообразные, как кажется. Они имеют телескопическую форму. Это суженные спереди и расширенные кзади цилиндры. Хрусталик совиного глаза располагается не в уплощенном глазном яблоке, как у других птиц, а в глубокой роговой трубке. По существу это светосильный телеобъектив. Огромный зрачок использует сполна самое ничтожное количество света. Поразительные данные приводит на этот счет норвежский натуралист Сверре Фьельстад в своей книге «Летела птица». Оказывается, обыкновенная неясыть замечает мышь на среднем по контрастности фоне при силе света, создаваемой одной стеариновой свечой, удаленной на восемьсот метров, а ушастая сова — в шестистах пятидесяти метрах от свечи. Сходные факты приводит также Роберт Бертон в книге «Чувства животных».
Но не у всех сов так хорошо развито зрение. По-видимому, несколько хуже видят в темноте ястребиная и полярная совы, воробьиный сычик и другие виды, охотящиеся в сумерках и днем. В этом отношении убедительно звучит высказывание того же Сверре Фьельстада, который утверждает, что он видит ночью не хуже воробьиного сычика! И действительно, эта птица в безлунные темные ночи почти не охотится и малоактивна. Удачной ее охота бывает лишь в предрассветных сумерках, вечером, а нередко и днем.
У сов в отличие от дневных животных в сетчатке глаза преобладают палочки, которые ответственны прежде всего за образное зрение. В состоянии ли совы различать цвета — не ясно. Очевидно лишь то, что их способность к этому весьма ограничена и не идет ни в какое сравнение с возможностью распознавания черно-белых предметов.
Глаза сов могут видеть не только в густых сумерках, но и днем. Подолгу, не мигая, сова нередко смотрит на светлое небо. Наблюдая за поведением филина днём, нельзя не удивляться, как далеко замечает он пролетающего дневного хищника или ворону, даже если смотрит против солнца. Объясняется это тем, что сова обладает поразительной способностью к сокращению размера зрачка, как бы к его диафрагмированию. Конечно, если сову внезапно осветить в темноте или днем выпугнуть из темного дупла, она не сразу оказывается в состоянии хорошо видеть вокруг, так как для адаптации ее глаз требуется время. Однако у сов она происходит сравнительно быстро.
Будучи дальнозоркими птицами, все совы, особенно большеглазые формы, вероятно, не видят в непосредственной близости перед собой. Интересный пример того приводят в книге «Птицы средней Европы» Оскар и Магдалена Хайнрот, которые содержали сплюшку у себя дома. Они бросали сплюшке дождевых червей, но птице не всегда удавалось схватить корм сразу и тогда, чтобы увидеть червя вновь, ей приходилось отступать хотя бы на пару шагов. Сходный эксперимент мы неоднократно проделывали с уссурийской совкой, жившей у нас дома. Нетрудно было убедиться, что если совке быстро подносить почти к самым глазам даже любимую пищу, то она никак не реагирует на нее. Однако стоит отодвинуть корм хотя бы на десять сантиметров, как птица тут же замечает его и схватывает. О том, что совы не используют зрение на близких дистанциях, можно судить и по следующему факту. Когда сова подносит пищу ко рту, она всякий раз при этом закрывает глаза. Наклонившись, птица обычно прикасается к жертве клювом и окружающими его щетинками, отыскивает ее голову и, убедившись на ощупь, что добыча мертва, начинает ее поедать.
Цвет радужины глаз сов часто поражает наблюдателя. Он может быть ярко-апельсиновым, почти красным, как, например, у ушастой совы, или лимонно-желтым, как у болотной совы и сычей, или, наконец, темно-бурым, как у большинства неясытей. У подвидов, например, филина окраска радужины глаз может варьировать в значительных пределах — от бледно-желтой до почти апельсиновой. С возрастом цвет радужины обычно меняется, становясь все более и более интенсивным. У птенцов, как правило, радужина светло-бурая.
Похоже, что окраска радужины прямо не связана со зрением. При незначительной освещенности, когда обычно и охотятся совы, радужина у них вообще почти не заметна — весь глаз занимает темный зрачок. Площадь радужины увеличивается и сокращается автономно в каждом из глаз. В этом нетрудно убедиться, наблюдая за совой, частично освещенной солнечным бликом.
Когда смотришь на сову, невольно обращаешь внимание на необычный характер мигания глаз. Большинство птиц, мигая, поднимает нижнее веко вверх, одновременно прикрывая глаз мигательной перепонкой. Но совы поступают иначе, почти как люди: они, мигая, опускают верхнее веко вниз. Учащенное мигание (опускание века) свидетельствует о беспокойстве птицы. Потревоженная сова, перед тем как улететь, обычно начинает «обиженно» мигать. Однако если сова спокойна и, засыпая, прикрывает глаза, она делает это, как все другие птицы: нижнее веко поднимает наверх. Иначе говоря, по характеру мигания можно судить о состоянии совы.
Слух — ведущий анализатор. В ночное время добывают корм многие птицы. Среди них можно назвать уток и некоторых куликов — они отыскивают пищу при помощи осязания, а также киви, обитающих в Новой Зеландии, — у которых, помимо осязания, в значительной мере развито обоняние, и, наконец, козодоев — они при ловле насекомых на лету ночью используют прежде всего, по-видимому, зрение. У сов же немаловажную роль в охоте играет слух.
До недавних пор считалось, что совы охотятся, в основном высматривая добычу. И действительно, многие совы, несомненно, с успехом пользуются зрением в сумерках или при свете луны. Но если бы они, особенно такие сугубо ночные виды, как сипуха, полагались в розыске пищи только на зрение, то в облачные или безлунные ночи оставались бы голодными. У сов обязательно должен был развиться острый слух.
В свое время зоологическую общественность немало удивило сообщение о находке в лесу обыкновенной неясыти, хорошо упитанной и бодрой, но оба глаза которой были поражены катарактой роговицы. Судя по всему, сова потеряла зрение по крайней мере несколько месяцев назад. Позже стали известны и другие случаи встреч в природе слепых сов. Каким же образом эти птицы добывали пищу? Не так давно ответить на этот вопрос было просто невозможно.
Совершенно очевидно, что в условиях скудной освещенности зрение уступает ведущее место слуху. Именно последний начинает выполнять основную функцию при обнаружении добычи. Эксперименты американского орнитолога Роджера Пейна показали, что, например, сипуха в полной темноте, руководствуясь лишь слухом, определяет местоположение жертвы с точностью до одного градуса. Опыты, доказавшие это, проводились в абсолютно затемненной комнате, пол которой был засыпан сухой подстилкой, и поэтому можно было слышать, как специально выпущенная мышь пробегает по полу. И стоило зверьку появиться, как сипуха срывалась со своего насеста и бросалась вниз. Раздавался шум короткой борьбы. Когда зажигали свет, то всякий раз оказывалось, что мышь поймана. Если же зверька выпускали на голый пол, по которому юн двигался практически бесшумно, сова не могла обнаружить его. Чтобы убедиться, что сова ловила мышей, ориентируясь исключительно на слух (ведь зверек в принципе мог быть обнаружен, например, по запаху или излучаемому теплу, как, в частности, находят свою жертву змеи), исследователи через комнату на ниточке протаскивали шуршащий бумажный шарик. Сипуха хватала в темноте и его.
О том, что совы могут отыскивать добычу с помощью лишь слуха, писал в тридцатых годах Эрик Русенберг, наблюдавший, как ушастые совы обнаруживали и ловили полевок под полуметровым снежным покровом. Аналогичные факты известны нам в отношении бородатой и длиннохвостой неясытей.
Способность сов улавливать звуки малой интенсивности и точно определять местоположение жертвы на слух объясняется особым устройством слухового аппарата. Прежде всего у них заметно увеличена барабанная перепонка. Благодаря этому давление звуковой волны, передаваемое слуховым столбиком на сравнительно небольшую площадь овального окна внутреннего уха, усиливается почти в сорок раз (а не в восемнадцать, как у человека). Примечательно и то, что у сов слуховая косточка не опирается на центр барабанной перепонки, как у большинства других птиц, а располагается несколько эксцентрично, и это также обеспечивает дополнительное усиление давления.
По особенному в сравнении с дневными птицами устроена и звукоулавливающая часть слухового аппарата сов. У многих видов «ушные раковины», образованные специальными складками кожи и перьями, достигают чрезвычайно больших размеров, почти смыкаясь наверху и внизу головы. Эти складки вместе с растущими концентрическими рядами вокруг клюва жесткими перышками образуют так называемый лицевой диск. Перья диска подвижны и позволяют регулировать ширину ушных щелей с целью создания оптимального режима приема звуковых волн.
Одна из самых поразительных особенностей строения органа слуха сов состоит в асимметричном расположении слуховых отверстий. Она выявлена у целой группы видов, в частности у сипухи, обыкновенной неясыти, болотной и ушастой сов и других. Например, у ушастой совы правый и левый слуховые проходы представляют собой как бы две воронки, оси которых расходятся в разных направлениях и под разными углами. У мохноногого сыча асимметрия захватывает даже кости черепа! Эксперименты показали, что таким слуховым аппаратом наиболее точно лоцируются звуки высоких частот. Кроме того, имеется предположение, что асимметрия расположения ушей обеспечивает способность совы к вертикальной локации. Однако вопрос этот далек от окончательного решения. Дело в том, что асимметрия пока не обнаружена у ряда видов сов, хорошо улавливающих звуки и весьма точно определяющих место, откуда они исходят. Например, она отсутствует или выражена крайне слабо у филина, ястребиной и полярной сов, у воробьиного сычика.
Исследования группы московских биологов — В. Д. Ильичева, Л. И. Барсовой, Т. Б. Голубевой, Г. Р. Такса и А. Г. Черного — показали, что острота слуха сов не только определяется специфичностью строения уха этих птиц, но и во многом связана с особенностями структуры слуховых центров головного мозга. По сложности строения этих центров можно судить о степени развития слуха у разных видов сов. Так, например, максимальное число нервных элементов, ответственных за восприятие звука, — 22516 — было обнаружено у болотной совы; у обыкновенной неясыти их оказалось 20431, у мохноногого сыча— 17783, ушастой совы — 16926, полярной совы — 14650, филина — 13 178 и у домового сыча — 9834. Заметим, что наиболее близко к совам в этом отношении стоят дневные хищные птицы, у которых нейроны по форме и размерам подобны таковым сумеречных сов. Это сходство объясняется тем, что некоторые хищные птицы (например, луни) при розыске жертвы, так же как и совы, часто руководствуются слухом.
По сравнению с другими птицами максимум слуховой чувствительности у сов смещен в высокочастотную область. У ушастой совы о» располагается в области четырех-шести килогерц, у домового сыча — трех-четырех килогерц (в то время как, например, у голубя максимум слуховой активности находится в области одного-двух килогерц).
Полагают, что эта особенность слуха сов связана с тем, что грызуны — основные их жертвы — производят звуки высокой частоты. Но наблюдения показывают, что совы, отыскивая мышей, чаще руководствуются всевозможными шорохами, нежели писком, который мыши издают много реже.
Загадка паясничества и лицевого диска. У сов, как мы только что отмечали, в отыскании корма первостепенное значение отводится слуху, для чего имеются различные акустические приспособления. Однако чтобы успешно охотиться ночью, недостаточно обладать лишь острым слухом. Необходимо уметь точно определять место, откуда исходит звук, издаваемый жертвой. Каким же образом это осуществляют совы?
Тот, кто держал сов дома или имел возможность близко наблюдать их в природе, не мог не обратить внимание на любопытнейшее явление — паясничество этих птиц. Без видимой, казалось бы, причины, обратив взор куда-то вдаль, сова, словно индийская танцовщица, временами начинает методично отклонять голову то в одну, то в другую сторону или перемещать ее в вертикальном направлении. Эти движения производятся в основном шеей при почти неподвижном туловище. Облик паясничающей совы, особенно мелких видов и тех, у которых голова украшена перьевыми ушками, весьма комичен. Иногда просто трудно поверить, что перед вами сидит птица, а не какое-то сказочное существо, самозабвенно стремящееся развеселить вас. Каково же значение такого паясничества?
Прежде чем ответить на этот вопрос, укажем, что столь типичные для сов движения у разных видов проявляются в разной степени. Наиболее характерны они для сов с особенно хорошо развитым лицевым диском. Заметим, что игры, имитирующие охоту, которые можно наблюдать у многих птенцов сов, и в основе своей включающие эти же движения, более явственно проявляются лишь после начала формирования перьев лицевого диска. У совят же тех видов, взрослые особи которых имеют недостаточно четко выраженный лицевой диск, паясничество наблюдается сравнительно редко.
Эти загадочные движения сов уже давно привлекали внимание зоологов. Первоначально их связывали исключительно со зрением. Действительно, иногда кажется, что сова при этом к чему-то присматривается. Однако позднее большинство ученых сошлось во мнении, что такие движения способствуют точности локации звуков. Так, после серии экспериментов В. Д. Ильичев и А. Г. Черный пришли к убеждению, что покачивания головой в плоскости лицевого диска в вертикальном и горизонтальном направлениях помогают точнее улавливать звук в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Производные же от этих движений покачивания головы позволяют птице, по-видимому, засекать звуки одновременно в обеих плоскостях, добиваясь ощутимых различий в силе звука, принимаемого одним и другим ухом. При этом смещение головы в сторону на четыре-пять сантиметров равносильно ее повороту на полградуса. Поскольку сова отклоняет голову то в одну, то в другую сторону, можно считать, что угол смещения равняется по крайней мере одному градусу.
У сов наблюдается еще один тип движения головы — наклоны вперед, которые, возможно, ответственны за лоцирование на более или менее значительных расстояниях. Надо сказать, что дистанция, с которой нападают совы на жертву, обычно не превышает четырех-шести метров.
Интересно, что при повышенном общем шуме нередко можно наблюдать описанные выше лоцирующие движения и в отсутствие звукового сигнала, идущего от жертвы. Сова как бы проверяет себя. Тот же факт, что тип движений головы не всегда зависит от степени зашумленности фона и расстояния до жертвы, говорит о несомненном значении этих движений и для зрения. Может быть, рассматривая предмет с разных точек, сова получает о нем и о расстоянии до него более полную информацию, нежели тогда, когда смотрит на него, не двигая головой. Здесь уместно заметить, что лоцирующие движения характерны также для хищной птицы гарпии (Harpia harpia). Кстати, у этой ведущей дневную жизнь птицы, как и у сов, имеется лицевой диск, образуемый приподнимающимися перьями с боков головы, на затылке и вверху шеи. Возможно, что в данном случае движения головы связаны и со стремлением птицы хорошенько присмотреться к чему-либо.
Как показали наблюдения Роджера Пейна и Эке Норберга, а затем В. Д. Ильичева и других биологов, изучавших адаптивные механизмы акустической ориентации сов, ушастая сова, сипуха и мохноногий сыч, а также, безусловно, многие другие совы в момент активного лоцирования изменяют не только положение лицевого диска, но и его форму и даже площадь. Последнее становится возможным благодаря подвижности перьев и ушных складок, образующих лицевой диск. Проведенные в темноте съемки на чувствительную к инфракрасным лучам кинопленку полностью подтвердили это. Если одну из ушных складок в эксперименте фиксировали в неподвижном состоянии, то сова начинала промахиваться при броске на мышь. В дальнейшем А. Г. Черному удалось выяснить, что расширение лицевого диска является необходимым условием точной локации в вертикальной плоскости. Не исключено также, что подвижность лицевого диска увеличивает асимметрию всего локационного аппарата.
Следовательно, вполне вероятно, что лицевой диск сов — это своеобразное приспособление, обеспечивающее дополнительную точность при розыске жертвы на слух.
Однако указанным не исчерпывается возможное значение лицевого диска. Так, известно, что это образование у разных видов сов выражено не в одинаковой мере. Например, у сипухи и бородатой неясыти лицевой диск хорошо заметен, а у иглоногой совы и домового сыча он развит очень слабо. Мнение о том, что выраженность лицевого диска находится в прямой зависимости от степени ночной активности этих птиц, не выдерживает критики. Из всех неясытей самый четкий лицевой диск мы находим, у бородатой, а именно она наиболее склонна к сумеречной активности. В то же время иглоногая сова, достаточно деятельная в ночные часы, практически не имеет лицевого диска. И подобных исключений оказывается немало.
Наблюдая в природе разные виды сов, нетрудно убедиться, что охотятся они по-разному. Одни (неясыти, ушастая сова) способны подолгу терпеливо выжидать появления жертвы; другие (полярная и болотная совы, многие сычи) сочетают подкарауливание с поисковым полетом; наконец, третьи (иглоногая сова) добывают пищу преимущественно на лету. При этом лицевой диск максимально развит у первой группы сов, у второй он часто неполный, у третьей же выражен очень слабо. Таким образом, становится очевидным, что лицевой диск в качестве дополнительного устройства, обеспечивающего точность локации жертвы, прежде всего необходим для тех сов, в основе охоты которых лежит не поисковый полет, а подкарауливание, и он нужен совам в первую очередь в момент покоя, а не во время полета.
Эта мысль подтверждается и косвенными данными. Степень выраженности лицевого диска, оказывается, достаточно четко связана с формой крыла и хвоста, зависящей от характера полета. Чем уже и длиннее крылья, тем обычно менее развит лицевой диск. В отдельных случаях прослеживается и другая закономерность: чем явственнее лицевой диск, тем мягче оперение, и, наоборот, у сов с нечетким лицевым диском общее контурное оперение более жесткое, полет быстрый и сравнительно шумный. Для таких видов главное при охоте заключается не в незаметном появлении, а в возможности настичь жертву.
Можно предположить, что хорошо выраженный лицевой диск — исходная черта облика сов и лишь переход от наиболее характерного для них подкарауливания добычи к активному поиску ее привел к исчезновению у части видов приспособлений, полезных в первом случае и малоэффективных во втором. Утрату лицевого диска у быстро летающих сов можно объяснить и иначе: последний мешал стремительному полету чисто аэродинамически.
Таким образом, по внешнему виду совы, в частности по ее лицевому диску, можно с большой долей вероятности определить стиль ее охоты, представить тип полета и даже предположить, характерны ли для ее птенцов игры, имитирующие охоту. Функция и форма всегда взаимосвязаны, хотя вскрыть это сразу порой не удается. Но еще многое в облике сов остается неясным. Трудно ответить, например, на вопрос, почему у одних сов перьевые ушки развиты (ушастые совы, филины, совки), а у других отсутствуют (иглоногие совы, сычи, сычики, неясыти) и почему у одних лицевой диск округлый (неясыти), у других — сердцевидный (сипухи), а у некоторых имеет рогообразные выросты (серая сипуха — Rhodilus prigoginei, обитающая в горах Танзании, или похожая на нее сипуха из Юго-Восточной Азии — R. badius). Когда-нибудь будут найдены ответы и на эти вопросы.