Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. Отряд Воробьиные. Семейство Синицы. Пухляк
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б.
"Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий"
Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.
ОТРЯД ВОРОБЬИНЫЕ — PASSERIFORMES
Сем. Синицы — Paridae
210. ПУХЛЯК — PARUS MONTANUS Bald.
В прошлом столетии пухляк считался самым многочисленным видом синиц [Бихнер, 1884; Зарудный, 1910]. Однако в настоящее время в южной части Ленинградской обл. он уступает по численности гаичке, а в районах, освоенных человеком,— большой синице. Пухляк населяет практически все типы леса и не избегает близости человека, хотя в отличие от гаички очень редко селится в садах и парках населенных пунктов. В оптимальных биотопах численность гнездящихся пухляков на Северо-Западе достигает 10—20 пар на 1 кв. км [Нейфельдт, 1958; Зимин, Ивантер, 1969; Бардин, 1975 б].
От внешне похожей гаички пухляка легче всего отличить по голосу, в частности по песне. У пухляка существуют два основных типа песни: демонстративная (свистовая) и территориальная (булькающая). Свистовая песня издается сериями по 4—8 слогов. Вторая песня более тихая, состоит из характерных булькающих звуков и быстро повторяющегося прерывистого писка. При всем многообразии функций пения у пухляка свистовая песня используется в основном для привлечения партнера, булькающая — по всей видимости, для маркировки территории. Во всяком случае она издается особями, уже имеющими территорию, или птицами, претендующими на нее [Бардин, 1975 а, б]. Существует, кроме того, «ухаживательная», или «журчащая», песня, издаваемая самцом при ухаживании за самкой (рис. 79, 80).
Рис. 79. Позы самца пухляка (Parus montanus) при исполнении различных типов песен.
А — демонстративной свистовой; Б — ухаживательной «журчащей»;
В — территориальной «булькающей».
В Ленинградской обл. свистовую песню пухляка можно услышать на протяжении большей части года. Обычно она начинает звучать с середины января. Самая ранняя песня отмечена 31 декабря (1976 т.). Зимой пухляки чаще поют в солнечные морозные дни, чем во время оттепели. Наиболее интенсивно они подают голос в марте и апреле. В мае и июне активность пения снижается и снова повышается к моменту вылета птенцов из гнезд. Осеннее пение регулярным у пухляка не бывает. Петь могут и самцы, и самки. Последние часто поют в период выкармливания птенцов и вождения выводка. В это время оба члена пары нередко перекликаются громкой свистовой песней, а также особым «птенцовым позывом». Булькающую песню также издают и самцы, и самки, хотя первые делают это гораздо чаще. Ее тоже можно услышать на протяжении почти всего года, но в отличие от свистовой она почти не отмечается во время гнездования.
Рис. 80. Осциллограммы вариантов демонстративной свистовой песни пухляков (Parus monianus).
Печоры, Псковской обл., апрель 1977 и 1978 гг. Записи А. В. Бардина.
Пухляки гнездятся в дуплах, которые почти всегда выдалбливают сами в трухлявой древесине ольхи, осины или березы (рис. 81). Лишь в случае неудачи они занимают готовые укрытия, чаще всего используя при этом дупла хохлатых синиц, малого пестрого дятла или собственные старые дупла. В искусственных гнездовьях пухляки поселяются исключительно редко. Известно несколько гнезд, найденных в совсем необычных местах — под корнями деревьев [Лукина, 1953], в старых гнездах дроздов [Haartrnan, 1969], в щелевидном полудупле в стволе ели на месте работы желны. Эти примеры свидетельствуют о том, что несмотря на специализацию (выдалбливание дупел), пухляки все же сохраняют элементы поведения, свойственные всей группе синиц. Сначала пара закладывает несколько дупел в разных местах и долбит их поочередно, но затем сосредоточивается на долблении одного. Выдалбливание дупла занимает одну-две недели, но иногда дупло изготовляется за 4—5 дней. В одном случае они сделали его за 3 дня.
Рис. 81. Пухляк (Parus montanus) у гнездового дупла, вход в которое открывается сверху.
Печоры, Псковской обл., июнь 1971 г. Фото А. В. Бардина.
В отличие от остальных синиц пухляк не строит гнездо из мха. Самый типичный строительный материал — полоски луба можжевельника, осины или лещины. Во многих гнездах присутствует шерсть; изредка бывают гнезда, сделанные целиком из шерсти. В выстилке часто встречаются перья, но обычно в небольшом количестве. Используются также чешуйки почек и коры сосны, реже коры березы. Около половины найденных гнезд представляли собой весьма аккуратные постройки, состоящие из двух слоев. Остальные гнезда были упрощенными и имели вид рыхлой бесформенной подстилки. Редукция гнезда может идти до полного отсутствия выстилки (3 случая из 78).
Если долбят дупло обе птицы, то гнездо строит одна самка. На изготовление гнезда обычно уходит еще 4—6 дней, иногда 3 и даже 2 дня. В одном случае, при повторном выдалбливании дупла, самка начала строить гнездо уже после снесения первого яйца и закончила его после откладки четвертого. Большинство самок продолжает приносить строительный материал и в период откладки яиц, в результате чего неполные кладки оказываются временно прикрытыми строительным материалом.
Копуляция у пухляков начинается во время долбления дупла или строительства гнезда и продолжается в первые дни насиживания. К откладке яиц самки пухляка приступают несколько позже других синиц. В Псковской обл., например в Печорах, средняя дата пика начала кладок за 12 лет — 6 мая ± 2 дня, но самые ранние могут начаться уже в конце апреля. В известных нам гнездах кладка началась в следующие сроки:
I II III
Апрель — — 2
Май 48 15 3
Июнь 2 1 —
В Финляндии кладка тоже может начаться с конца апреля, хотя большинство свежих кладок приходится на середину мая [Haartman, 1969]. На юго-восточном берегу Ладожского оз. самая ранняя дата начала кладки отмечена 9 мая [Носков и др., 1981 а]. В заповеднике «Кивач» пухляки приступают к откладке яиц в основном во II и даже в III декадах мая, а самая ранняя дата — тоже 9 мая [Зимин, Ивантер, 1969]. Случаев второго цикла размножения у пухляка нигде не отмечено.
В найденных нами полных кладках пухляка (71) было от 6 до 10 (обычно 7—8) яиц, в среднем 7,7 яйца на гнездо. В Финляндии в кладках пухляка (101) находили от 5 до 11 яиц, в среднем также 7,7 яйца на кладку [Haartman, 1969].
Насиживает только самка. Вылупление птенцов происходит на 13—14-е сутки и растягивается на 1—2, иногда на 3 дня. Птенцы покидают дупло на 18—21-е сутки после вылупления. В случае разновозрастности птенцов младшие оставляют гнездо вместе с остальными, в возрасте 16—17 суток. Самая ранняя дата вылета птенцов —2 июня (1973 г.). Наиболее поздние выводки (повторные кладки) могут быть встречены даже в августе.
В возрасте 26—27 дней (через 5—6 дней после вылета) у птенцов отмечаются попытки самостоятельно добывать корм. Самое раннее распадение выводка отмечено лишь через 15 дней после вылета из гнезда [Бардин, 1975 а, б]. Основным врагом пухляка в гнездовой сезон является большой пестрый дятел, разоряющий в среднем около 25% гнезд.
В птенцовом питании пухляка главную роль играют гусеницы бабочек, пауки и личинки пилильщиков. В окрестностях Печор гусеницы составляли 35% общей массы пищи, пауки и их коконы — 30, куколки бабочек—13, личинки пилильщиков— 10,8%. В незначительном количестве встречались семена сосны и ели. Минеральный корм (комочки земли, скорлупа яиц и раковин наземных моллюсков) составлял 1,9% [Бардин, 1977]. Пухляки кормят своих птенцов несколько реже, чем другие синицы. Так, по данным Э. В. Гавлюка (1976), за сутки они подлетали к гнезду от 184 (4-дневные птенцы) до 235 раз (11-дневные). Зато за один раз они могут принести до 43 пищевых объектов [Бардин, 1976].
В питании взрослых пухляков на Северо-Западе большое значение имеют пауки, мелкие жуки (преимущественно долгоносики), чешуекрылые, равнокрылые, перепончатокрылые, полужесткокрылые, двукрылые. Из других беспозвоночных в пище пухляков отмечены дождевые черви и наземные моллюски [Поспелов, 1953; Нейфельдт, 1961]. Большое значение в питании имеют семена сосны, ели и можжевельника, которые поедаются пухляками даже в летнее время. Кроме того, в пище пухляков отмечены плоды и семена рябины, черники, кизильника, березы, ольхи, хмеля, сивца лугового, василька лугового, пикульника, вейника, конского щавеля, льна, овса, пшеницы [Поспелов, 1953; Нейфельдт, 1961; Прокофьева, 1963 б]. Весной пухляки часто поедают пыльники осины и ольхи, пьют сок березы и клена.
Склонность к запасанию корма у пухляков выражена очень сильно. На протяжении всего года они прячут часть найденной пищи. Запасание корма можно наблюдать даже зимой, казалось бы, при самых неблагоприятных кормовых условиях. По наблюдениям В. Правосудова под Ленинградом, в октябре и ноябре пухляки прячут в среднем 34% найденной пищи. Отчетливо выражены два периода повышенной активности запасания — осенний и весенний. При этом запасание семян сосны наблюдается даже в разгар гнездового сезона.
Молодые пухляки начинают прятать пищу уже в июле. Реакция запасания быстро развивается и у содержащихся в неволе молодых птиц. Свои запасы пухляки прячут в самых разнообразных местах: на хвойных и лиственных деревьях, реже на кустах, пнях и даже на земле у основания стволов. На хвойных деревьях пухляки располагают запасы практически во всех частях дерева (рис. 82 а). Спрятанную пищу иногда прикрывают кусочком коры или лишайника.
Рис. 82. Места размещения запасов на елях (А) и соснах (Б).
а — пухляком (Parus montanus); б — московкой (P. ater);
в —хохлатой синицей (P. cristatus); г — поползнем (Sitta europaea).
Условные обозначения: 1 — размещено менее 1% запасаемых объектов;
2 — до 7; 3 — до 30; 4 — более 30% запасаемых объектов.
Пухляки, так же как и другие виды синиц, распределяют свои запасы дисперсно. Они, видимо, не запоминают места их расположения и находят спрятанный корм случайно, наравне с впервые обнаруженным. Использование запасов начинается иногда почти сразу же после их запасания. Часть найденных запасов птицы съедают, часть прячут вновь. Благодаря такому постоянному перепрятыванию корм распределяется по площади участка более или менее равномерно. Используются запасы коллективно. При этом отмечено, что некоторые птицы, например большие синицы, пищухи и корольки, которые сами не запасают корм, иногда пользуются запасами пухляков, других синиц, а также поползней.
Запасая пищу в разные сезоны года, пухляки концентрируют корм на своем участке, делая его менее доступным для других видов птиц. На отыскание, прятание и перепрятывание пищи они тратят значительное количество времени. Основные запасы создаются в период временного изобилия корма. Такое поведение связано со строгой оседлостью особей даже в неблагоприятные сезоны года.
Наблюдения за мечеными особями, проведенные в окрестностях Печор, показали, что взрослые пухляки ведут оседлую жизнь. Они образуют постоянные пары и обитают на определенных участках площадью около 9 га. Во время размножения основная активность птиц ограничивается окрестностями гнезда, так что интенсивно используется лишь площадь около 1 га. После вылета птенцов из гнезда выводок теряет связь с гнездовым участком и начинает перемещаться уже в пределах всей круглогодичной родительской территории. Через 15— 20 дней выводок распадается, птенцы уходят с участка родителей и поодиночке начинают двигаться в разных направлениях.
Послегнездовая дисперсия сеголетков заканчивается в начале — середине июля. В это время они начинают оседать на участках уже других старых птиц. К осени на каждой территории одной пары взрослых птиц обычно обитает 2—5 молодых, остающихся здесь на зиму. Молодые обычно не гнездятся на территории взрослых, если только не заменят одну (иногда и обеих) птиц в случае их гибели. Такие замены могут происходить в любое время года [Бардин, 1975 а, б].
Группы, состоящие из старых и молодых пухляков, сохраняют известное постоянство состава на протяжении всего осенне-зимнего периода. Они обычно служат основой при образовании смешанных синичьих стай, куда помимо них могут входить остальные виды синиц, а также поползни, пищухи и корольки [Зархидзе, 1959; Бардин, 1975 а, б].
Наряду с процессом летнего перераспределения молодых птиц по территории на Северо-Западе наблюдается и осенняя миграция пухляков. Численность мигрантов значительно изменяется по годам, но в некоторые годы пухляк становится одним из наиболее массовых видов на осеннем пролете. Наиболее заметные передвижения наблюдаются обычно в конце августа — сентябре, а на юге региона — в начале октября [Зарудный, 1910; Мешков, 1961, 1963; Вероман, 1963; Ивантер, Виноградова, Шумаков, 1963; Зимин, 1965, 1973; Носков и др., 1981 а]. Как показали данные массовых отловов, в осенней миграции принимают участие только молодые особи [Носков, 1968; Носков и др., 1975]. Их происхождение пока остается неясным. Стационарные наблюдения за окольцованными птицами позволяют говорить о значительном постоянстве состава местного населения пухляков осенью. Можно лишь предположить, что в осенних миграциях участвуют в основном молодые птицы из более северных частей ареала.
Весенняя миграция пухляков выражена слабо, во всяком случае она протекает гораздо слабее, чем у лазоревок, больших синиц и московок. Перемещения птиц наблюдаются во второй половине февраля — марте. Они носят местный характер и в них принимает участие лишь незначительная часть пухляков. Таким образом, большинство пухляков на Северо-Западе начинает вести оседлый образ жизни примерно с двухмесячного возраста. Заняв территорию, они держатся на ней всю жизнь, иногда несколько лет подряд.
На нашем наблюдательном пункте в Печорах находилось под контролем 95 пухляков в возрасте более 1 года. Среди них чуть старше года было 50 птиц, в возрасте 2 лет — 21, 3 —-10, 4 — 8, 5 — 3, 6 — 2 и в возрасте 7 лет — 1 особь.
Линька взрослых пухляков начинается с III декады июня и длится до конца октября. Индивидуальная продолжительность ее — 110 — 140 дней. Некоторые птицы начинают менять оперение уже во время выкармливания птенцов [Зимин, Лапшин, 1974; наши данные]. Г. А. Носков (устное сообщ.) наблюдал самку пухляка, приступившую к повторной откладке яиц уже после начала линьки.
Молодые птицы начинают постювенальную линьку примерно через месяц после вылета из гнезда и заканчивают ее к ноябрю. За это время у них происходит замена мелкого оперения, но примерно у четверти особей сменяются также и третьестепенные маховые.