Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. Общая характеристика годовых слоев в тканях зуба и кости. Краткое описание морфологии и характера роста тканей зуба и периостальной зоны кости
Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.
"Определение возраста млекопитающих"
(по слоистым структурам зубов и кости)
М.: Наука, 1967 г.
ГЛАВА 1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОДОВЫХ СЛОЕВ В ТКАНЯХ ЗУБА И КОСТИ
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ МОРФОЛОГИИ И ХАРАКТЕРА РОСТА ТКАНЕЙ ЗУБА И ПЕРИОСТАЛЬНОЙ ЗОНЫ КОСТИ
В этом разделе в самой сжатой форме излагаются данные, взятые из сводок и обзорных работ. Детальное описание макро- и микроморфологии зубов человека и других млекопитающих можно найти в сводках Ленера и Пленка (Lehner, Рlenk, 1936), Виддовсона (Widdowson, 1946), Шура (Schour, 1960). Общая характеристика строения кости дается в монографии А. В. Румянцева (1958), сводках Вейнмана, Зихера (Weinmann, Sicher, 1947), Притчарда (Рritchard, 1956).
В зубе млекопитающих различают коронку и корень. Коронка выступает из челюсти, корень зуба скрыт в зубной лунке челюсти. Основная масса зуба представлена дентином, коронка снаружи покрыта эмалью, а корень —цементом (рис. 1).
Рис. 1. Схемы продольных разрезов клыков
а — рано прекращающего рост в длину (полосатый тюлень-крылатка), б — растущего в длину длительный период (северный морской котик),
Э — эмаль, Д — дентин, Ц — цемент, ПП — полость пульпы, НЛ — неонатальная линия; цифрами обозначены годовые слои.
Прорезавшийся зуб представляет собой тонкостенный дентиновый колпачок, коронка которого уже покрыта эмалью. Внутрь этого колпачка входит сосочек мягкой ткани —пульпа зуба, содержащая скелетообразующие клетки (одонтобласты), за счет которых происходит рост дентина, а также кровеносные сосуды и нервы. По мере роста зуба утолщаются стенки колпачка, образуется корень и на корне начинает отлагаться цемент.
Рост дентина идет со стороны полости пульпы (канала зуба) таким образом, что раньше образованные слои дентина находятся ближе к наружным стенкам зуба, позже образованные — ближе к полости пульпы (рис. 1, 2).
У разных видов млекопитающих характер роста зуба в длину различен. (Говоря о росте зуба в длину, обычно имеют в виду удлинение зуба за счет дентина, а не за счет отложения цемента на корне.) Различают зубы с постоянным и ограниченным ростом. В зубах с постоянным ростом (как, например, резцы грызунов, гипселодонтные коренные зубы серых полевок и зайцеобразных) нарастание дентина в нижней части зуба происходит в течение всей жизни особи, а в верхней части зуба идет постоянное стачивание. В зубах с ограниченным ростом прирост нижней части зуба за счет дентина идет только в течение определенного периода жизни особи, а затем прекращается.
Рис. 2. Поперечный шлиф клыка кольчатой нерпы
Отраженный свет. (Ув. 14 раз)
ПП — полость пульпы; цифрами обозначены годовые слои
Однако, как выяснилось в процессе нашей работы, зубы, относящиеся ко второму типу, также, очевидно, имеют разный характер роста. Так, клыки настоящих тюленей прекращают рост в длину обычно на 2—3-м году, а клыки ушастых тюленей и моржей растут в длину значительно дольше.
Соответственно тому, рано или поздно прекращают зубы рост в длину, по-иному идет отложение слоев дентина внутри зуба. У настоящих тюленей, например у крылатки, полость пульпы в нижней части корня клыка уже на 2-м году резко суживается, тогда как в средних частях зуба она еще довольно широкая (рис. 1, я). В последующие годы отложение слоев дентина идет в середине зуба, и формирующиеся слои, грубо говоря, параллельны продольной оси зуба. У северных морских котиков полость пульпы в нижней части зуба всегда широкая. Заполняясь в верхней части дентином, она как бы отступает к основанию зуба, и зуб, таким образом, может долго расти в длину. Отложение слоев дентина при этом идет как бы «елочкой», под углом к продольной оси зуба, причем этот угол более острый у молодых животных, чем в последних годовых слоях старых животных (рис. 1, б). По сходному типу растут зубы некоторых зубатых китов (кашалота, белухи). В дальнейшем мы будем называть зубы такого типа зубами с длительным ростом в длину.
Дентин представляет собой минерализованное фиброзное органическое вещество, пронизанное дентиновыми канальцами — отростками клеток одонтобластов, расположенных в полости пульпы. Сам дентин, таким образом, клеток не содержит. Минерализация растущего дентина идет так (Schour, Маssler, 1949). У полости пульпы формируется полоска органической основы — предентин. Первоначально минеральные соли в предентине отлагаются в виде шаровидных глыбок — калкосферитов с участками неминерализованной ткани между ними. Если в дальнейшем минерализации не происходит, то многочисленные неминерализованные участки сохраняются, и такой дентин называется интерглобулярным. Когда дальнейшая минерализация имеет место и калкосфериты располагаются более тесно друг к другу, а промежутки неминерализованной ткани уменьшаются, такой дентин называется мраморным. Если происходит еще более полная минерализация, калкосфериты сливаются, неминерализованные пространства исчезают и образуется плотный, полностью минерализованный дентин.
Корень зуба покрыт цементом, толщина которого со временем увеличивается. Утолщение цемента происходит за счет образования новых слоев со стороны периодонта, окружающего корень зуба, так что раньше образованные слои цемента располагаются ближе к границе дентина и цемента, а позже образованные слои — ближе к наружной поверхности цемента (рис. 3).
Рис. 3. Продольный срез боковой части корня клыка песца
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
Д — дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента; цифрами обозначены годовые слои
Цемент также представляет собой минерализованное фиброзное органическое вещество, но, в отличие от дентина, в нем имеются клеточные элементы — цементоциты (или костные тельца).
Несколько слов о структуре кости. Анатомически в костях различают плотное вещество — компакту и губчатое вещество — спонгиозу. В разных костях компакта и спонгиоза выражены в разной степени.
Дифференцированная компакта кости млекопитающих состоит обычно из средней остеонной зоны, а также наружного и внутреннего слоев генеральных пластинок. Остеонная зона образуется в результате перестройки первичной костной ткани. Наружные генеральные пластинки откладываются в результате аппозиционной деятельности периоста, покрывающего кость снаружи, внутренние генеральные пластинки — в результате аппозиционной деятельности эндоста, выстилающего внутреннюю полость кости. Таким образом, по способу образования в кости выделяют периостальную, мезостальную и эндостальную костную ткань (Тимофеев, 1947; Маtyas, 1955). Здесь мы употребляем наименование «периостальная зона кости» для наружных генеральных пластинок и «мезостальная зона» для остеонной зоны кости.
Рост кости в толщину идет благодаря отложению костной ткани со стороны периоста — утолщению слоя периостальной зоны. В периостальной зоне, таким образом, раньше образованные слои кости располагаются во внутренних частях, а позже образованные — ближе к периферии кости. Со стороны мезостальной зоны идет процесс резорбции кости, в результате чего со временем внутренние (первые по времени образования) слои периостальной зоны замещаются мезостальной костной тканью. Граница мезостальной и периостальной зоны кости подчеркивается линией резорбции (рис. 4).
Рис. 4. Участок щечной стенки нижней челюсти бобра. Поперечный срез. Окраска—гематоксилин. (Ув. 18 раз) МЗ — мезостальная зона; ПЗ—периостальная зона; ЛР — линия резорбции; ЛС — линия склеивания; цифрами обозначены годовые слои.
Далеко не у всех млекопитающих кость четко дифференцирована на периостальную, мезостальную и эндостальную зоны. В ряде случаев, например у насекомоядных, рукокрылых, многих грызунов (как мы могли наблюдать при исследовании структуры нижней челюсти), мезостальная зона (остеонная зона кости) либо вовсе отсутствует, либо выражена слабо.
Вопросу различной степени дифференцировки кости млекопитающих посвящен ряд специальных исследований (Fооtе, 1913; Маtуаs, 1929, 1955; Маtуаs, Szabo, 1932; Еrtelt, 1955; Румянцев, 1958; Еnlow, Brown, 1958; Клебанова, 1962, 1964, 1965, и др.).
Периостальная зона (наружные генеральные пластинки) состоит из слоев костных пластинок, разделенных линиями склеивания, параллельных друг другу, и наружной поверхности кости (рис 4). Линиями склеивания часто называют не только линии, разделяющие слои периостальной зоны, но и линии, ограничивающие вторичные остеоны, а также линии резорбции (Weinmann, Sicher, 1947; Рritchard, 1956), поскольку по своей структуре эти линии одинаковы. Линии склеивания в периостальной зоне первоначально были названы Кёлликером (Коеlliker, 1889) «Аnsatzlinien» — линиями отложения. В современной литературе на английском языке они называются «resting lines» —линии покоя (Weinmann, Sicher, 1947; Рritchard, 1956). В русской литературе эти термины не приняты; линии, разделяющие слои периостальной зоны кости, называют или спайными линиями (Бунак, Клебанова, 1957, и др.), или линиями склеивания (Свадковский, 1961). В дальнейшем мы употребляем термин «линии склеивания».
Сама костная ткань периостальной зоны, как и всей кости, состоит из минерализованного фиброзного вещества с многочисленными клеточными элементами — остеоцитами.
Соотношение основных компонентов дентина, цемента и кости можно пояснить следующей таблицей (табл. I).
Таблица I
Соотношение основных компонентов кости, дентина и цемента
(из Frank еt а1., 1960)
Компонент Кость Дентин Цемент
Фиброзное органическое вещество Коллаген Коллаген Коллаген
Межфибриллярная основа Гликопротеин Гликопротеин Гликопротеин
Неорганические кристаллы Апатит Апатит Апатит
Прилегающие клеточные элементы Фибробласты Остеобласты Фибробласты Одонтобласты Фибробласты Цементобласты
Внутренние клеточные элементы Остеоциты Отростки клеток Цементоциты
Внутренняя кровеносная система Гаверсовы и фолькмановы каналы Нет Нет
Дентин, цемент и периостальная зона кости сходны не только по составу, но и по типу роста: во всех случаях имеет место аппозиционный рост со стороны либо пульпы (дентин), либо периодонта (цемент), либо периоста (кость). Существенное различие этих тканей в том, что в кости постоянно идут процессы перестройки, минеральные соли не только поступают в кость, но и изымаются оттуда, вследствие чего первые слои периостальной зоны со временем резорбируются. В дентине же и цементе в норме может идти только процесс аппозиции ткани, и ни резорбции, ни изымания солей из уже сформированных тканей зуба не происходит (Leicester, 1949; Sognnaes, 1955).
Таким образом, характер строения и роста дентина, цемента и периостальной зоны кости обеспечивает сохранение морфологических особенностей, возникающих в процессе роста этих тканей. В тканях зуба однажды возникшие особенности структуры сохраняются в течение всей жизни животного, а в периостальной зоне кости — в течение значительного периода. Одной из таких особенностей и являются годовые слои.
НазадОглавлениеДалее