Карасева Е.В. Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Методы мечения и результаты их применения. Обитатели лесных биотопов. Зверьки, ведущие наземный образ жизни. Полевки, мыши, лесная мышовка
Карасева Е.В. Телицына А.Ю.
"Методы изучения грызунов в полевых условиях"
М.: Наука, 1996 г.
Часть вторая
МЕТОДЫ МЕЧЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
2) ОБИТАТЕЛИ ЛЕСНЫХ (ЗАКРЫТЫХ) БИОТОПОВ
Из лесных обитателей изучали с помощью мечения: полевок, мышей, лесную мышовку, летягу, обыкновенную белку, сонь, азиатского бурундука.
2.1. ЗВЕРЬКИ, ВЕДУЩИЕ НАЗЕМНЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ
2.1.1. Полевки, мыши, лесная мышовка
Зоологи, занимающиеся мечением, больше всего внимания уделяют этой группе грызунов. Рыжих полевок впервые метил Н. П. Наумов, красных - Н. А. Никитина, красно-серых - Н. М. Окулова, лесных мышей - Н. П. Наумов, желтогорлых - Ю. К. Попов, восточноазиатских мышей - Ф. Р. Штильмарк, полевок-экономок - Е. В. Карасева и А. И. Ильенко, пашенных - М. Я. Лаврова. По лесной мышовке есть небольшие данные И. Л. Кулик с соавторами и Б. Е. Карулина с сотрудниками.
Многих из этих видов животных изучали и изучают с помощью мечения ампутацией пальцев с повторным выловом, окрашиванием Шерсти на разных участках тела, применениям радионуклидов с жестким и Мягким излучением, введением в организм стойких красителей, антибиотиков, а также путем использования механических маркеров.
Индивидуальное мечение
Ампутация пальцев с повторным выловом. При мечении зверьков ампутацией пальцев на правой задней лапе отмечают единицы, на левой задней - десятки, на правой передней - сотни, а на левой передней - тысячи. Поврежденные пальцы быстро заживают (рис. 15).
Рис. 15. Порядок ампутации пальцев при мечении грызунов
(по: Карасева, Тощигин, 1993)
Для отлова животных разных видов употребляют живоловки разной конструкции. При работе с мелкими лесными грызунами у нас в стране обычно применяют проволочные, сетчатые живоловки, где крючок с приманкой соединяется со спусковой пружиной, захлопывающей дверцу. К живоловке иногда прикрепляют снимающийся металлический домик, в который закладывают сухое сено и запас корма. За рубежом применяют несколько конструкций живоловок. Одна из наиболее популярных и широко используемых - ловушка для мелких млекопитающих Лонгворта, сделанная из дюралюминия и состоящая из двух частей - тоннеля и гнездовой коробочки (рис. 16).
Рис. 16. Ловушка Лонгворта
(по: Delany, 1974)
а - подвижная проволочка; б - закрывающая дверца; в - тоннель; г - гнездовая коробка
Зверек входит в тоннель и наступает на трапик (чувствительность трапика рассчитана на животное с массой тела от 1,5 г), сязанный с дверкой, которая при этом захлопывается. В гнездовую коробочку помещают подстилку и запас корма. Размеры входа в ловушку 50 х 62 мм, что позволяет ловить грызунов массой до 60 г. Дополнительно можно установить в ловушке металлическую пластинку (перегородку) с круглым отверстием диаметром 1 см, чтобы обеспечить улов только очень мелких зверьков и предотвратить попадание мышей и полевок (кроме молодых). Вес самой ловушки составляет 250 г, и в нее не попадает дождь, что является основным преимуществом ловушки.
Ловушка Шермана немного отличается от вышеописанной (рис. 17).
Рис. 17. Ловушка Шермана (по: Dеlаnу, 1974)
а - подвижная платформа; б — закрывающаяся дверца
Она включает в себя тоннель с дверкой на одном конце и чувствительным трапиком на другом. Когда зверек наступает на трапик, пружина опускает дверку. Эти ловушки за границей выпускаются двух размеров - маленькие (50 х 62 х 129 мм) и большие (76 х 89 х 165 мм). Одно из самых важных преимуществ этих ловушек состоит в том, что они складываются в пластинку толщиной 15 мм. Недостаток - отсутствие места для гнездового материала и запаса корма, поэтому зверьки в них гибнут, если ловушки не проверять достаточно часто, особенно в холодную погоду. Это - идеальная ловушка для работы в теплом климате.
У ловушки Хэвхэрта стенки сетчатые, она имеет дверку с каждой стороны и трапик в середине ловушки; эта ловушка за границей выпускается нескольких размеров: у самых маленьких площадь дверок 76 х 76 мм (рис. 18).
Рис. 18. Ловушка Хэвхэрта (по: Dеlаnу, 1974)
а - подвижная платформа; б - закрывающаяся дверца
Не открывая ловушку, можно легко видеть, поймался зверек или нет, что является большим достоинством. А вот отсутствие домика для гнезда и излишне высокая чувствительность ловушки - недостатки, т.к. зверек в ней может погибнуть без подстилки и корма, а захлопнуться ловушка может даже от сотрясения при сильном дожде (Dеlаnу, 1974).
Сравнительная эффективность ловушек сетчатых и сделанных из сплошного металла оценивается по-разному. М. О'Фаррел (О'Fаrrеll еt аl., 1994) считает, что лучше работают ловушки первого типа: в них попадает при равных условиях больше мелких грызунов. Э. Йоргенсен и др. (Jorgensen еt аl., 1994) придерживаются противоположной точки зрения. По нашим наблюдениям, как сетчатые, так и сплошные металлические ловушки работают одинаково хорошо, если они правильно отрегулированы.
Для применения метода ампутации пальцев надо выбрать площадку в наиболее типичном на данной территории месте обитания изучаемого вида. Ошибка многих зоологов состоит в том, что они выбирают не наиболее типичные участки, а оптимальные для грызуна. Поэтому показатели численности получаются завышенными. Необходимо иметь план площадки, на который наносят все особенности микрорельефа, границы растительных ассоциаций, если это возможно - расположение кормовых столиков, троп, отверстий нор, а также расположение расставленных нумерованных живоловок.
Размер площадки зависит от образа жизни изучаемого вида и его численности. Очевидно, что чем больше предполагаемые размеры индивидуальных участков, тем больше должна быть площадка. Для малоподвижных зверьков, например серых полевок (экономки, пашенной), площадка может занимать 2—3 га (Карасева, Ильенко, 1957, и др.), при работе с лесными полевками (рыжей, красной, красно-серой) - 5-8 га (Кошкина, 19676; Окулова и др., 1971). При изучении полевой и лесной мышей площадка должна быть не менее 15 га (Никитина, 19616). Живоловки ставят в шахматном порядке на равных расстояниях друг от друга. При мечении полевок-экономок их ставят через 10 м (Карасева, Ильенко,1957). Примерно такое же расстояние (10 ярдов, т.е. 9,1 м) использовал В. Барт (Burt, 1940) при мечении американских хомячков. При работе с лесными полевками и лесными мышами принята дистанция 10-20 м (Меркова, 1955; Никитина, 19616; Голикова, 1968; Аристова, 1970; Иванкина, 1987, 1988; Вujalska, 1990).
Площадку обходят не менее двух раз в сутки, вынимают зверьков, каждого метят, осматривают состояния сосков и гениталий, взвешивают и выпускают на месте отлова.
В последнее время появились данные, свидетельствующие о целесообразности расстановки ловушек на большем расстоянии друг от друга (Тew еt аl., 1994). Основания для этого таковы. Близ Оксфорда на площадке в 10 га сравнивали два способа размещения ловушек. В первую неделю их расставляли по одной в каждой точке с интервалом 24 м. Во вторую неделю ловушки ставили группами по 4 штуки через 48 м. Оба способа расстановки ловушек дали сходные результаты: в первую неделю было отловлено 65 лесных мышей, а во вторую - 64. Рекомендовано для оценки величины популяции лесных мышей отлавливать в течение 3 суток (6 обловов) при интервале между ловушками 24 м или 5 суток (10 обловов) - при 48 м. Такое расположение ловушек позволяет увеличить размеры обследуемой территории и сократить пограничный эффект при том же количестве ловушек.
Вероятно, эти соображения вполне справедливы в том случае, когда речь идет об определении плотности населения зверьков. Если в задачи исследования входит детальное изучение конфигурации участков обитания отдельных особей, ловушки надо ставить на более близком расстоянии.
Кроме площадочного метода, при мечении зверьков ловушки ставят также сериями параллельных линий, обычно через 50 или 100 м одну линию от другой. С помощью линейного метода не всегда можно установить размер индивидуального участка, но зато можно охватить обследованием большую площадь и получить ответы на многие вопросы, перечисленные выше. Для зверьков, отличающихся высокой подвижностью, например полевой мыши, линейное расположение ловушек незаменимо (Никитина, 1980б).
Мы применяли линейный метод расстановки ловушек для малоподвижного зверька - полевки-экономки (Ярославская обл.). Ловушки выставляли линиями на 50 м одну от другой, в которых ловушки располагались через 10 м. Меченые зверьки только в двух случаях попадались на соседних линиях, тогда как на одной линии они ловились многократно. Аналогичная работа была проведена в Терско-Кумской низменности в лесу и в заболоченной пойме р. Терека, где фоновым видом была полевая мышь; обитали также лесные мыши и зверьки надвида обыкновенная полевка. Здесь было расставлено по 25 живоловок в 6 линий, между которыми 100 м. Наблюдения за мечеными зверьками показали, что каждая особь обыкновенной полевки ловилась только на одной линии, тогда как некоторые особи полевых мышей попадались на всех 6 линиях.
Например, один самец полевой мыши сперва ловился на тростниковом болоте, затем, через 5 дней, переместился в пределах этого же болота, и, наконец, еще через 3 дня стал ловиться на поляне относительно сухого леса (рис. 19). Одни и те же особи лесных мышей также ловились на разных линиях.
Рис. 19. Результаты мечения полевых и лесных мышей и зверьков надвида обыкновенная полевка
(Терско-Кумекая низменность, 1961)
Границы участков: 1- надвида обыкновенной полевки, 2 - полевой мыши, 3 - лесной мыши. Единичные отловы: 4 - надвида обыкновенной полевки,
5 - полевой мыши, 6 - лесной мыши. Концентрическими кружками показано количество ловов зверьков в одной ловушке
Таким образом, изучая мелких грызунов с большими индивидуальными участками, целесообразно расставлять ловушки несколькими отдельными параллельными линиями. Однако и для малоподвижных зверьков с небольшими участками расположение ловушек линиями дает немало. Правда, с его помощью нельзя охарактеризовать размеры индивидуальных участков, но зато можно определить характер участия в размножении, демографический состав, получить черепа-эталоны и пр.
Для определения площадей индивидуальных участков и их взаимного расположения на план площадки наносят все единичные и повторные отловы меченых зверьков. Если в какую-то ловушку один и тот же зверек попадал несколько раз, то число ловов отмечают на плане соответствующим числом концентрических кругов.
При шахматном расположении ловушек на площадке выявляются ловушки, в которые попадало конкретное животное. Крайние точки расположения этих ловушек соединяют и получают минимальную площадь индивидуального участка (рис. 20,А). Чаще вычерчивают участки другим способом: допускают, что действие ловушек распространяется на половину расстояния до другой ловушки; следовательно, каждая ловушка находится как бы в центре квадрата, а их сумма будет площадью индивидуального участка (рис. 20,Б). Есть и третий способ изображения границ участков, когда учитывается и площадь между соединенными квадратами (рис. 20, В).
Рис. 20. Различные способы изображения индивидуальных участков
(на примере полевок-экономок, помеченных в Ярославской обл.)
Участок: А - минимальный; Б - средний; В - максимальный.
1 - ловушка; 2 - ловушка, в которую пойман зверек
Второй способ наиболее объективно отражает размеры участков и чаще применяется в исследованных (Stickel, 1954; Методы изучения природных очагов..., 1964). Примером изображения с помощью второго способа служит схема расположения участков самок рыжей полевки (рис. 21).
Рис. 21. Схема расположения июльских участков рыжих полевок перезимовавших самок и самцов, рожденных весной
(по: Иванкина, 1987)
Заштрихованы участки самок с молодыми летней когорты;
1 - участки перезимовавших самок; 2 - то же весенних самок
Метод ампутации пальцев с повторным выловом имеет много достоинств, из которых одно из основных - возможность его использования во все сезоны, в том числе зимой, даже в районах с высоким снежным покровом. В этом случае живоловку вставляют в деревянный ящик без дна (размером 75 х 12 х 45 см) с откидной крышкой, который предохраняет ловушку от заноса снегом (Иванкина, 1987). На Северном Кавказе, где часто зимой идут дожди, мы накрывали живоловки жестяным ящиком без одной из боковых стенок, что сохраняло их сухими.
В первой части книги при описании учетов с помощью мечения ампутацией пальцев мы писали о том, какое количество повторных ловов необходимо в среднем на одного зверька, для того чтобы условно отнести его в разряд оседло живущих. Для определения размера индивидуального участка особи необходим определенный объем данных. Рейхштейн (Reichtein, 1960), занимавшийся мечением обыкновенных полевок в Германии, приводит кривые зависимости определяемой величины индивидуальных участков от числа повторных поимок. Он считает, что число необходимых ловов неодинаково для особей разного пола и возраста. Больше всего их нужно для взрослых самцов: кривая величины участка резко возрастает до 12-13 ловов, после чего она идет практически параллельно абсциссе, и, следовательно, данные о размере участка достоверны. Для определения площади участка самок и молодых зверьков необходимо 7-8 ловов. Эти данные близки к показателям, полученным при мечении пашенной полевки (Вrown, 1966). По нашим материалам, для определения площади индивидуальных участков самки полевки-экономки достаточно 7-8 ловов (рис. 22).
Рис. 22. Зависимость величины индивидуального участка самки полевки-экономки от числа ловов
По оси абсцисс - число ловов; по оси ординат - площадь участка обитания,
в м2 (по материалам из Ульяновской обл., 1966)
Вероятно, чтобы быть объективным, надо в каждом случае определяя размеры индивидуального участка зверька того или иного вида, составлять подобные кривые и определять размер участка после того показателя, когда кривые выходят на плато. Конечно, размеры участков соответствуют только определенным отрезкам времени.
С помощью мечения этим методом мелких лесных грызунов во многих .районах установлена абсолютная численность, размеры индивидуальных участков, характер перемещения зверьков в его пределах, описана подвижность (процент мигрантов), определена средняя продолжительность жизни и т.д. (Никитина, 19806; Литвин, 1980).
За последние годы большой вклад в популяционную экологию внесли многолетние исследования с помощью ампутации пальцев с повторными выловами Г. В. Оленева (1982), О. В. Петрова и Ю. П. Шубина (1986), Е. В. Иванкиной (1987, 1988), В. В. Демидова, А. Б. Заковыркиной (1988), Н. В. Киселева (1988), В. В. Демидова (1990), и др.
Многолетние наблюдения Е. В. Иванкиной особенно интересны потому, что они проводились во все сезоны года, в том числе и зимой. Она проанализировала роль эндогенных и экзогенных факторов, координирующих общий характер динамики численности рыжей полевки. Ей удалось проследить на фоне нескольких периодов подъема и спада численности изменения в пространственно-социальных группировках зверьков, которые существенно влияли на регулярные механизмы динамики численности.
На западе выделяются работы Г. Буяльской (G. Bujalska, 1990), являющиеся продолжением многолетнего изучения островной популяции рыжей полевки; они также посвящены изучению координации эндогенных регуляторных механизмов и экзогенных факторов динамики численности вида.
Методом мечения грызунов ампутацией пальцев немало сделано в области прикладной науки, в частности в изучении природных очагов инфекций опасных для человека. Например, в природном очаге лептоспироза (инфекции, при которой возбудитель выводится наружу вместе с мочой и заражает здоровых зверьков) была заложена площадка мечения, где обитали основные носители инфекции - полевки-экономки. При каждом отлове зверька (кроме обычной процедуры взвешивания и осмотра сосков и гениталий) у него брали несколько капель мочи и здесь же, в полевой лаборатории, просматривали их под микроскопом и устанавливали, является ли данная особь носителем лептоспир или нет. При многократном исследовании зверьков можно было достоверно установить состояние эпизоотического процесса в данной ситуации.
При картировании расположения индивидуальных участков здоровых и инфицированных зверьков была видна степень их контакта, выяснены фактические случаи заражения здоровых особей. С помощью этого метода впервые было показано, что, несмотря на то, что эта болезнь не кончается летальным исходом, зверьки на определенной ее стадии теряют в весе, у них сильно изменяется характер поведения, уменьшается размер индивидуального участка и степень осторожности. Последнее ведет к тому, что больные особи чаще, чем здоровые, становятся добычей хищных птиц (Карасева 1957, 1971).
Основное достоинство вышеизложенных полевых экспериментов заключается в том, что при их проведении не нарушается естественный ход эпизоотического процесса, поскольку зверьки не изымаются с подопытной площадки, что неминуемо происходит при работе с плашками.
В заключение этого раздела надо остановиться на оригинальном подходе к мечению зверьков Л. Д. Андриановой (1980). Работая в парке Ботанического сада МГУ, она на участке 4 га выставляла искусственные домики-гнездовья, сделанные из досок, толщиной 10 мм со съемной крышкой и входом 30 х 30 мм.
В домик клалась вата и приманка (овес, семечки подсолнуха). Подняв крышку, зверьков было легко изымать и метить ампутацией пальцев. Был выявлен ряд особенностей экологии грызунов, преимущественно лесной и полевой мышей, многочисленных в парке.
Окрашивание или выстригание шерсти на разных участках тела. Этот метод позволяет после поимки и мечения уже больше не отлавливать зверька, а вести за ним визуальные наблюдения.
В большинстве случаев он применяется для грызунов - обитателей открытых биотопов, однако О. В. Петров и др. (1978), А. Д. Миронов, (1973, 1984), Т. Ю. Чистова (1990, 1995) использовали его и при работе с лесным зверьком - рыжей полевкой. Заложив площадку мечения, авторы переметили зверьков ампутацией пальцев, затем отловили несколько особей и индивидуально пометили их красителем - родамином, или выстриганием шерсти. Для тех мест, где находились индивидуальные участки помеченых особей, заранее составили крупномасштабные (1:100) картосхемы, на которых отметили размещение деревьев I и II ярусов, пней, упавших стволов, а также небольшие участки с хорошо развитой травянистой растительностью. Почти везде травяной покров был очень скуден, что и позволяло вести визуальные наблюдения за зверьками. Все их перемещения отмечались на картосхеме, одновременно в дневнике описывался характер перемещений и осуществлялся хронометраж.
Полевки перебегали в основном между укрытиями (пнями, поваленными стволами). Общее число убежищ было велико (20-25), но предпочтение отдавалось лишь 3-4 из них, находившимся как в центре, так и на периферии участка. Иногда зверек спокойно искал корм, передвигаясь по земле. В других случаях осторожно перемещался небольшими бросками, каждый раз затаиваясь.
Утром и днем рыжая полевка проводила на поверхности всего 9,0-26,4% времени, в остальное время скрывалась под корнями деревьев и пней или под землей. Продолжительность одного [непрерывного пребывания на поверхности варьировала от 5 до 27 мин, а в убежищах и под землей - от 1 мин до 4 ч 54 мин. К вечеру длительность пребывания вне убежищ возрастала.
Пути пробежек отдельных полевок были связаны преимущественно с предпочитаемыми убежищами, поэтому каждая особь имела достаточно постоянные направления ежедневных перемещений, что определялось также индивидуальными особенностями, поскольку у каждого зверька было свое "расписание" (пребывания в убежищах и вне их), то время активной деятельности одной особи на поверхности могло совпадать с Нахождением другой в укрытии. Благодаря этому возникала своеобразная временная изоляция зверьков (Миронов, 1973, 1982, 1984).
С помощью этого метода Т. Ю. Чистова (1995) изучила размеры суточных участков обитания самок рыжей полевки в период размножения. Размеры суточных участков отдельных особей колебались от 4 до 380 м2. Колебания размеров участков связаны с физиологическими изменениями в организме зверька на протяжении репродуктивного цикла. В начале беременности средний размер участка 10 м2. На 3 и 15 день беременности он значительно увеличивается - 56 м2. Перед эструсом в среднем 168 м2,
а максимально до 344 м2.
Применение радиоактивных нуклидов. Вот как описывает проведение этих экспериментов Б. Е. Карулин (1970). Кобальтовую проволочку 60Со размером 10 х 0,7 мм активностью 1-2 мг/экв Ка вводят грызуну под кожу "шприцем-иглой", переделанным из обычной толстой иглы с внутренним диаметром 0,75-0,8 мм, применяемой для взятия крови у крупных животных. Из стальной проволочки соответствующего диаметра делают шток с упором. Проволочку кобальта заправляют в шприц и штоком выталкивают под кожу. Более крупным зверькам проволочку вводят в наружную часть бедра, а очень мелким - в заднюю часть спины.
Работа с радионуклидами возможна только при обеспечении надежной защиты экспериментатора от излишнего радиоактивного излучения. Для этого необходимо специальное оборудование. Места для проведения экспериментов с радионуклидами выбирают на территории, не посещаемой людьми. После маркировки зверька его выдерживают не менее двух часов в свинцовом отсаднике, врытом в землю, и только после этого в свинцовом контейнере доставляют к месту выпуска, т. е. в тот же подземный ход или место на поверхности земли, где он был пойман. После выпуска за зверьком ведутся непосредственные наблюдения с помощью радиометров. У нас в стране выпускали счетчики двух типов: СРП-2 и Луч А. Оба радиометра применимы во все сезоны года, могут работать под проливным дождем и на морозе. Правда, они плохо переносят высокие температуры воздуха. Б. Е. Карулин (1970) считает, что при наблюдении за двигающимся зверьком удобнее СРП-2, т.к. он более чувствителен и быстрее реагирует на перемещение животного.
Радиометры обеспечивают обнаружение меченого зверька и наблюдение за ним на поверхности земли на расстоянии 8-9 м, а под землей - на глубине до 1 м.
За меченым животным целесообразно одновременно следить двум-трем наблюдателям. Они должны располагаться на равных расстояниях, примерно в 10 м друг от друга, и вести наблюдения с помощью счетчиков. Периодически они непосредственно видят наблюдаемую особь или траву, шевелящуюся при ее перемещении.
Предварительно зоологи тщательно картируют особенности микрорельефа, расположение деревьев, кустов, валежника и прочих фрагментов, имеющих значение в жизни зверька данного вида. Первые часы наблюдений обычно наиболее трудны, т.к. неизвестны особенности передвижения данной особи. Позже вырисовываются контуры индивидуального участка, что облегчает наблюдения.
Все точки, в которых побывал зверек, должны быть закартированы. Для этого их отмечают во время слежения за зверьком на местности нумерованными ярлычками, которые в лесу вешают на ветви кустов и деревьев. Один из участников работы, не обремененный радиометром, развешивает ярлыки, а другие идут вслед за наблюдателем и заносят в полевой дневник характер поведения зверька в каждой отмеченной точке. В дальнейшем порядковые номера покажут направление движения зверька. Заход зверька в гнездо также отмечается в записях, а наблюдатели располагаются вокруг гнезда на расстоянии 8-12 м и ждут, когда зверек выйдет. После выхода зверька они продолжают его сопровождать.
Наблюдения в светлое время суток обычно не вызывают затруднений. Ночью же в лесу все участники исследования должны иметь электрические фонари. Кроме того, на высоком стволе дерева в центре участка наблюдений укрепляют сильный фонарь как ориентир. Работу обычно проводят в течение суток без перерыва, после чего отлавливают зверька и извлекают из него метку, которая может быть использована еще несколько раз. Затем осуществляют съемку участка по нумерованным ярлыкам. На плане получается подробная схема всех перемещений зверька, характера исследовательской и кормовой активности, расположения гнезд, кормовых столиков и т.п. Метод позволяет достоверно определять размеры и форму индивидуальных участков и особенности использования разных его частей.
При необходимости наблюдения за конкретным зверьком могут продолжаться до трех месяцев (Карулин, 1970). Несмотря на трудоемкость, длительные и непрерывные наблюдения за мечеными нуклидом зверьками необычайно ценны. Особенно это важно для обитателей леса, ведущих скрытый образ жизни.
С помощью этого метода подробно изучена суточная активность рыжей полевки. По зимним наблюдениям в Московской области, общая продолжительность активности колеблется от 3 часов 34 минут до 5 часов 53 минут. При этом ритм активности имеет полифазный круглосуточный характер. В течение суток отмечено 5-7 периодов активности. Характер и величина перемещений рыжих полевок в разные фазы активности определялись поиском корма или охраной и обследованием территории (Карулин и др., 1973).
Впоследствии наблюдения за активностью рыжей полевки проводили в разные сезоны года (Хляп и др., 1977). На большом материале (38 особей, 99 суток) показано, что у одного зверька в среднем имеется 7 фаз активности в сутки. Их суммарная продолжительность зимой 21% суток, весной 28% суток, летом 35% и осенью 27%. Отдельные фазы активности длились по сезонам в среднем, соответственно, 40, 50, 70 и 50 мин, а фазы отдыха 170, 160, 130 и 140 мин.
Зимой рыжие полевки живут под снегом и в толще снега; разницы в освещенности днем и ночью для них практически не существует, поэтому уровни активности днем и ночью сходны. Весной, когда снег тает, а лиственные деревья, кустарники, травы еще не начали вегетировать, освещенность в лесу наибольшая, а количество укрытий мало, поэтому в это время года более выражена ночная активность. Летом, когда листва деревьев и кустарников снижает освещенность в лесу, ночная и дневная активность по времени одинаковы.
Интересны наблюдения за характером использования рыжими полевками различных убежищ. За 94 суток наблюдений за 34 особями авторы ни разу не отмечали, чтобы зверьки рыли норы: они использовали только различные естественные пустоты, чаще под лесной подстилкой. В среднем за сутки зверек посещает всего два убежища, в которых проводит 4-9 фаз отдыха (Альбов и др., 1979).
Мечение радиоактивным 32Р проводится следующим образом. Раствор 32Р зверьку вводят непосредственно в пищевод шприцем со специальной иглой, на конце которой напаян маленький металлический шарик. После этого зверька взвешивают, осматривают гениталии и соски и выпускают на месте поимки.
Следы радиоактивного нуклида выводятся вместе с порциями мочи и фекалиями животного. На другой день окрестности места выпуска грызуна тщательно обследуют с помощью ручного радиометра для обнаружения всех точек, в которых зверек оставил свои следы. Их обозначают небольшими нумерованными колышками и отмечают на картосхеме данного участка. На другой день продолжают поиски новых точек с выделениями зверька и их регистрацию на местности и на плане.
С помощью этого метода был изучен, например, характер использования участка обитания полевкой-экономкой в разные дни. В первые сутки полевка обошла часть своего участка, в следующие сутки - другую, в третьи — третью.
На четвертые сутки наблюдений она вернулась туда, где кормилась в первые сутки. Таким образом, зверек последовательно обошел весь свой участок.
Участки, которые полевка обошла в течение трех суток, расходились веерообразно от центра. Видимо, в центре и находилось гнездо зверька (рис. 23) (Литвин, Карасева, 1968).
Рис. 23. Использование территории полевкой-экономкой в разные сутки (1-4-е) по результатам мечения 32Р
(по: Литвин, Карасева, 1968)
Большая часть "меченых точек" (выделение мочи с фосфором) располагается на кормовых столиках и поверхностных дорожках (Карасева 1971).
Массовое мечение
В последние годы появился ряд работ, связанных с массовым мече-нием - применением радионуклидов, антибиотиков, введением красителей в организм зверька и др., которые много дали при изучении природных очагов инфекций в лесных биотопах (Кулик и др., 1967; Карасева, Литвин, 1968; Литвин, Прошина, 1971; и др.).
Применение радиоактивных нуклидов. В природных очагах лептоспирозов, где основной носитель инфекции - полевка-экономка, зверькам вводили в пищевод (как это было описано выше) раствор 32Р и выпускали их на месте поимки. С помощью ручного радиометра выявляли мочевые точки с нуклидами. Эти точки имитировали распространение возбудителя, который выводится из организма животного вместе с мочой. Таким образом определяли степень обсеменения территории возбудителем. С помощью этого метода была изучена величина контакта зверьков с зараженными точками и, следовательно, вероятность заражения зверьков (Карасева, Литвин, 1968).
Изучение эпизоотических ситуаций в очагах туляремии описаны нами в разделе "Обитатели открытых биотопов".
Введение в организм антибиотиков. Мечение с помощью самомаркировки антибиотиками применяли Г. А. Клевезаль и М. В. Мина (1983) для рыжей полевки, лесной и полевой мышей. Авторы раскладывали прикормку с тетрациклином. Прикормка представляла собой шарики из овсяных хлопьев, в которые добавляли тетрациклин. Для получения 100 шариков брали 120 г сухих овсяных хлопьев, заливали 250 мл крутого кипятка, и после остывания массы в нее добавляли 200 мг хлортетрациклина (2 растолченных в порошок таблетки), тщательно размешивали и разделяли на шарики весом по 3 г, которые окунали в смесь подсолнечного масла, мела и порошка метиленового синего (последнее - для того, чтобы прикормка приобрела голубой цвет, что предотвращает поедание ее насекомыми и птицами). Полученные шарики раскладывали в пойменном лесу вечером на расстоянии 5-15 м один от другого. Утром прикормку убирали. На участке, где была разложена прикормка, проводили отлов плашками, начиная со 2-го дня и по 45-й день.
У пойманных зверьков скальпелем делали надрез между верхними резцами, пинцетом отводили резец вбок и вынимали его. Из резцов делали продольные шлифы, стачивая с одной стороны до обнажения полости пульпы на половине длины зуба. Шлифы исследовали под бинокуляром или под лупой в ультрафиолетовом свете в темном помещении. Шлифы зубов зверьков, получивших приманку, имели специфическое желтое свечение.
С помощью этого метода авторы установили разницу в подвижности полевой и лесной мышей.
Введение в организм стойких красителей. Если ввести в организм зверька безвредные для него красители, окрашивающие мочу и кал, то по ним можно определить особенности перемещения зверьков, характер использования индивидуального участка, степень контакта особей и пр. У нас в стране впервые этот метод использовали И. Л. Кулик и др. (1967), И. Л. Кулик (1970), а в последующем - и другие исследователи. Применяли эозин (окрашивает выделения в розовый цвет), метиленовый синий и трипановый (синий цвет), брильянт грюн (зеленый), акрихин (желтый), виолет (фиолетовый). Доза введения красителя для небольшого грызуна (весом 40-60 г) равна сотым долям грамма.
При введении водного раствора красителя зверьку под кожу он быстро выводится из организма, обычно в течение первых суток. Применение депонирующих веществ значительно удлиняет срок выведения краски из организма. Целесообразно смешивать красители с маслами в виде эмульсий.
Лучше результаты дает применение смеси вазелина и ланолина (1:1). При добавлении к этой смеси водных растворов эозина, метиленового синего и трипанового синего срок выделения краски с мочой удлиняется до 5-7 дней.
Исключение составляет акрихин, водный раствор которого и без эмульсии выделяется в течение 8 дней в виде ярко-желтых пятен.
Надо отметить, что трипановый синий интенсивно окрашивает у зверьков (полевок-экономок) в синий цвет как внутренние органы; так и наружные покровы, а также склеры глаз, язык, уши, лапки и кожу на мошонке; при раздувании шерсти синяя кожа видна и на других частях тела. Д. Нью (New, 1958) сообщает, что азарин 5 хорошо окрашивал зубы у американских хомячков и пенсильванской полевки.
Прежде чем применять эту методику, следует заложить площадку в типичном для данных условий месте, расставить живоловки и провести обычное мечение с ампутацией пальцев с повторным выловом меченых зверьков. Через несколько дней, когда определятся контуры индивидуальных участков, отлавливают зверьков и вводят им раствор красителя. После этого на площадке снимают все живоловки и раскладывают небольшие дощечки (15x12 см), к которым прикрепляют куски фильтровальной бумаги. На ней хорошо видны следы окрашенной мочи. Количество таких дощечек и характер их размещения зависят от задач, поставленных исследователем. Для уточнения конфигурации индивидуальных участков дощечки раскладывают непосредственно на месте снятых живоловок (Вrown, Соnawау, 1961).
Если в задачи входит изучение особенностей использования зверьками территории участка, дощечки раскладывают гуще - преимущественно на поверхностных дорожках, у кормовых столиков, у отверстий нор и т.п. Если необходимо определить степень контактов зверьков друг с другом, выбирают ту часть территории, где по предварительному мечению (ампутацией пальцев) индивидуальные участки налегают друг на друга. Число дощечек должно быть не меньше 2-3 на 10 м2, иногда на каждую дощечку выкладывают приманку - кусочек хлеба или моркови.
У нас в стране различные красители применяли при изучении образа жизни полевки-экономки и рыжей полевки.
Полевке-экономке свойствен очень интенсивный диурез: за сутки зверек выводит от 5 до 57 порций мочи, в среднем 20 (Карасева, 1971). Следовательно, при опытах с введением красителей есть возможность получить много следов окрашенной мочи.
Изучение характера использования полевками-экономками индивидуальных участков и степени контакта особей проводилось в Ярославской области (Кулик и др., 1967; Кулик, 1970) и в Ульяновской области (наши материалы).
В Ярославской области на пересохшем осоково-кочкарниковом болоте была детально изучена структура участков трех особей полевок - самки и двух самцов, которым был введен раствор трипанового синего, акрихина и эозина.
Оказалось, что разные части своих индивидуальных участков в течение 5 дней все полевки посещали неравномерно: на участке самки выделяется небольшая часть, которую она посещала 3-4 раза, другую часть - 2 раза, и, наконец, на периферии (большей части участка) зверек побывал всего 1 раз.
Самцы используют свои участки примерно так же: имеются части, которые зверьки посещают постоянно и оставляют много меток цветной мочи, другие посещают меньше - зверек оставляет следы крашеной мочи лишь на единичных дощечках с фильтровальной бумагой (Кулик, 1970).
Индивидуальные участки полевок по их растительному составу были далеко не однородны. Небольшие понижения, более увлажненные, обычно заросшие стройной осокой, особенно привлекательны для полевок. Видимо, этим и объясняется приверженность полевок к определенным частям участков.
В Ульяновской области, в условиях, аналогичных вышеописанным, была заложена площадка размером в 1,5 га, на которой с помощью многократных отловов полевок-экономок, меченых ампутацией пальцев, были установлены их индивидуальные участки. Из них были выбраны два самца с перекрывающимися участками, один из которых был очень крупным - 58 г, а другой весил всего 28 г. Зверькам были введены под кожу красители: крупному самцу - трипановый синий, маленькому - акрихин. Предварительно были разложены 102 дощечки, завернутые в фильтровальную бумагу, с кусочками моркови на каждой. При проверке в первые сутки оказалось, что территорию, где накладывались участки самцов по данным отлова живоловками, посещал только крупный самец. На второй и третий день наблюдений на этой территории следов этого самца не было совсем, но были следы мелкого самца. Таким образом, они использовали общую территорию в течение трех дней поочередно (рис. 24).
Рис. 24. Определение степени контакта двух самцов полевок-экономок по результатам введения стойких красителей
А - первый день наблюдений; Б - второй и третий дни наблюдений.
1 — расположение ловушек; 2 - границы части участка крупного самца; 3 - границы части участка мелкого самца (по данным мечения ампутацией пальцев); 4 - расположение дощечек; 5 - следы мечения трипановым синим (крупный самец); 6 - следы мечения акрихином (мелкий самец)
Наблюдая особенности зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах ("Лес на Ворскле") О. В. Петров и др. (1978) наряду с другими методами применяли введение животным эозина, следы которого в моче на снегу были хорошо видны. Они разрезали слой снега, обнажая многоярусную систему подснежных ходов полевок и обнаруживали там яркие пятна эозина. Эти пятна были хорошо видны и на поверхности снега, чаще у отверстий нор.
Проведенные наблюдения показали, что в лесостепных дубравах даже в годы с мягкой зимой и неустойчивым снежным покровом рыжие полевки гораздо больше времени проводили под снегом и в его толще, чем на его поверхности.
Перемещения по снегу обычно не превышали нескольких метров, очень редко - до 20 м. Наиболее интенсивной подснежная деятельность полевок оказалась в старой части дубравы. Подснежные траншеи бывают многоярусными, нижние - более широкие, проходят по поверхности почвы, где зверьки добывают свой корм.
Второй вариант метода - введение стойких красителей животным в пищеварительный тракт с дальнейшей регистрацией окрашенных фекалий - менее перспективен для изучения мелких лесных зверьков , так как поиски экскрементов в природе очень затруднительны. Растворы красителей выводятся наружу в основном не с мочой, а с фекалиями. Этот метод с успехом был применен при изучении экзоантропной формы серых крыс, у которых фекалии относительно крупные и обычно не рассредоточены, а локализованы в кучки. Об этом мы подробно напишем в соответствующем разделе.
В. Ю. Литвин и И. Л. Кулик (1969) разработали дозировки красителей, пригодные для мышей и полевок, испробовав следующие вещества: эозин, флуоресцин, родамин, сафронин, риванол, трипановый синий и кармин. В лабораторных условиях красители вводили белым мышам и обыкновенным полевкам двумя способами: насильственно в пищевод с помощью опаянной иглы или вместе с кормом. Авторы пришли к заключению, что красители с разной скоростью выводятся из организма в зависимости от способа введения их зверькам. Так, при введении непосредственно в пищевод продолжительность выведения красителей была выше (2-3 суток), чем при введении с кормом (всего 0,5-1 сутки).
При обоих методах введения красителей наиболее целесообразно вводить (или смешивать с приманкой) 1 мл раствора с концентрацией красителя 2-4%.
Применение механических маркеров: скармливание приманки с цветными нитями или волокнами. Этот метод мечения состоит во введении в пищеварительный тракт с приманкой цветых ниток с последующим отловом зверька, его вскрытием и определением под бинокуляром наличия или отсутствия метки в органах пищеварения, а также в кале (Ноlisovа, 1968; Рандольф, 1974). В. Г. Кревер (1987) этим методом изучал роль разнотипных дорог (грунтовых, асфальтированных шоссе и др.) в изоляции друг от друга группировок лесных грызунов на территории Волжско-Камского заповедника. С одной стороны дороги раскладывали приманку, смешанную с цветными нитками, а через 3 дня расставляли ловушки по обеим сторонам дороги.
Выяснено, что грызуны (рыжие полевки и желтогорлые мыши) не пересекают асфальтированные шоссе, а переходят только грунтовые дороги.
Следовательно, асфальтированные шоссе вызывают территориальную изоляцию отдельных частей популяции этих видов.
Еще один способ мечения - автоматическое окрашивание зверьков различными флуоресцентными красками, баллончики которых закрепляются в живоловках, и животные, задевая за них, самоокрашиваются. Этот метод в России еще не применяли.
По мечению лесной мышовки есть небольшие материалы. И. Л. Кулик и др. (1968) в Кировской области метили зверьков, отловленных в цилиндры, ампутацией пальцев. Там же два зверька были помечены 60Со и за ними вели непрерывные наблюдения. Их суточные участки оказались равными 1800-2800 м2. Длина их перемещения за сутки равнялась 230-640 м. Зверьки были активны преимущественно ночью. По материалам лаборатории Б. Е. Карулина общая продолжительность их суточной активности равнялась 3 ч 30 мин. (Кучерук, Никитина, 1980).
Таким образом, существует много методов мечения лесных грызунов, одни из которых связаны со сложным оборудованием, а другие, напротив, очень просты и не требуют больших материальных затрат и сложных приспособлений.
Сделано немало работ по сопоставлению результатов мечения, полученных различными методами (Кулик, 1970; Карулин и др., 1976), в которых авторы показывают преимущества мечения радионуклидами перед традиционными методами. Однако надо заметить, что применению сложных методов почти везде предшествуют традиционные. В большинстве случаев прежде всего необходимо выбрать зверька (или зверьков) оседло живущих на данной территории (т.е. провести мечение с помощью ампутации пальцев)