.
ПИТАНИЕ И УПИТАННОСТЬ РЫБ
-
Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико.
Пища, поступающая в организм, обеспечивает на всех этапах его развития
энергетические процессы, связанные с движением, ростом, созреванием, размножением.
Так через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма
с окружающей средой. На протяжении индивидуального развития у рыб имеют
место два типа питания – эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма)
и экзогенное (за счет внешней пищи).
-
Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно.
Однако у всех рыб питание в начальный период жизни – развитие в икринке
и сразу после вылупления эмбриона – происходит за счёт запасов желтка и
жира в желточном мешке (эндогенное питание) . У взрослых рыб также бывают
периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой
или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых
миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.
-
Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во
время зимовки, а у мигрирующих – покрывает огромную трату энергии при их
длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи,
некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т.
е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период
энергетических ресурсов (в первую очередь жира).
-
У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является
необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает.
-
Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно.
По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного
вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна).
-
Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию.
Прежде всего рыб делят на мирных и хищных.
-
Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью
и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди,
некоторые сиги и т. д. ) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др. ); фитофаги
(краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые – толстолобик,
белый амур, амурский лещ и др. ); детритофаги (закаспийская храмуля и др.
)
-
Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными.
Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп),
иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные
при отсутствии обычной пищи становятся хищниками.
-
Приспособленность разных видов рыб к определённому виду
пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта –рот, жаберный
аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается
морфофизиологическими изменениями.
-
Изменение характера питания обусловлено рядом биотических
и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием
здоровья, сезоном года и т. д.
-
Возрастные особенности питания рыб. Экзогенное питание
рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода
желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован
(у карповых, окуневых и других – через несколько дней после выклева, у
лососей – через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается
отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом
смешанного питания. Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны
лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1–2 дня она может захватывать
и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается
зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся.
Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги,
в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон – белый
толстолобик, высшие растения – краснопёрка, белый амур и др. ), становятся
бентосоядными (сазан, линь, карп и т. д. ) или рыбоядными (щука, окунь,
судак и др. ); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется.
-
Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном,
затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным
организмам – главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается
преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят
в строении пищеварительного тракта.
-
Сезонные особенности питания рыб. Многообразны изменения
в питании рыб в течение года. Они связаны прежде всего с температурой воды,
сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов
и их приуроченностью к определённому району.
-
Например, значительно меняется в течение года роль разных
пищевых организмов в питании форели (табл. 7).
Таблица 7
Сезонные изменения в составе пищи форели, %
(по Строганову, 1962, с сокращениями)
.
|
Месяцы
|
I
|
II
|
III
|
IV
|
V
|
VI
|
VII
|
VIII
|
IX
|
X
|
XI
|
XII
|
|
Донные животные, всего
|
98,5
|
98,3
|
97,1
|
75,8
|
53,4
|
59,1
|
70,5
|
6,4
|
26,3
|
70,3
|
98,2
|
100
|
Из них:
гаммарусы
лимнеа
хирономиды
|
70,5 3,9
-
|
41,2 23,7
0,4
|
12,1
7,7 53,8
|
8,1 6,4 2,0
|
25,3 1,6 1,6
|
4,0 0,9
-
|
0,6 1,2 0,3
|
-
3,7 0,5
|
10,2 3,6 0,2
|
19,4 32,7 -
|
17,5 3,9
-
|
29,4
-
-
|
|
Поверхностные животные, всего
|
-
|
0,7
|
1,7
|
21,5
|
52,5
|
32,2
|
25,0
|
93,1
|
73,4
|
17
|
1,5
|
-
|
-
Особенности питания рыб в зависимости от мест обитания.
Фауна пищевых организмов в разных водоемах не идентична, поэтому нередко
характер питания одного и того же вида в них не совпадает: например, в
пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски, из реки Гыды — ракообразные,
из реки Кары — личинки хирономид. Очень сильно разнится доля планктона,
личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася из разных водоемов.
-
Половые особенности питания рыб. Отмечено различие
в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море
у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов — Nereis.
Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают,
а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.
-
Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических
у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.
-
Количественные характеристики питания рыб также разнообразны.
Обычно масса пищи составляет 2—25% от массы тела рыбы.
-
По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно
выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2—6 видами организмов, которые
составляют 50—75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5—6
видов, образующих 15—30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную
(много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4—10% от содержимого
пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации.
-
Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение
жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые
и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению
с массой тела, а позднее — только 50%.
-
Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при
созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную
основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем
не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные
лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2—3 мес., а иногда
за 1 год до нереста.
-
Сильно ослабляется питание при заболеваниях
рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются
более мелкими объектами и менее интенсивно.
-
Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны
свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно,
ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания
состояние рыбы — упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная:
годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки
в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество
пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную
ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное
представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного
тракта — отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к
массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы
пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000
). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент.
-
Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса
всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента.
Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до
142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные
в 3—10 раз.
-
В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки
активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения
потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых
ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного
поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью).
В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается,
но интенсивность питания снижается.
-
Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями
самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно
планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться
больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве
случаев два максимума — утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при
резких сдвигах температуры, отсутствии пищи — суточные ритмы могут нарушаться.
На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных
объектов питания — планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов
и т. д.
-
Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются
установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за
какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.
-
Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать
и годовой. Существует прямой способ вычисления — определение количества
съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными
на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов
наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный
рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D — суточный рацион,
%; А — средний индекс наполнения кишечника, %; п — скорость переваривания
пищи, ч.
-
Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических
факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества
пищи, а также температуры, содержания кислорода.
-
В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки
щуки в день съедают циклопов 160—175% массы тела, олигохет 150—330, личинок
хирономид 150—250, рыбы — 30—50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела,
а моллюсков—28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5—8% массы тела.
Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы:
у молоди он выше, у взрослых — ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах
он составляет 20—60%, карпа-годовика — 6—8, у двухлетка — 2%).
-
Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности
питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная.
У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника
составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал
86 0/000 . Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание
во время заболевания и т.д.
-
Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь
осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с
особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково,
при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники
успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке.
-
Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной
и осенью при одинаковой температуре она различна.
-
Из физико-химических факторов среды первостепенное значение
имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных
температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа
оптимальная температура 20—27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он
не питается).
-
При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона
снижается.
-
При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо
учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных
кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина,
интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови.
-
Однообразные корма растительного происхождения, в частности
льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие
отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму
строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных
на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10—5 раз меньше,
цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен
и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен.
-
Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой
нарушение его физиологических функций — секретирования пищеварительных
ферментов и всасывания питательных веществ.
-
Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой
коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы).
-
Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием
определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств,
ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение
соответствующих объектов, их схватывание и переваривание.
-
Характер питания рыб одного вида, но разного возраста,
пола, и разных видов, населяющих водоем, их взаимоотношения при использовании
пищевой базы, т. е. их пищевые отношения, или пищевые связи, являются основой
внутривидовых, межвидовых и вообще биотических связей в водоеме.
-
Непосредственное представление о характере питания рыб
дает анализ содержимого пищеварительного тракта (для безжелудочных рыб
— кишечника): определив процентный состав пищевых организмов в пищевом
комке, можно предварительно судить о значении для данной группы рыб различных
пищевых объектов.
-
Однако состав пищи рыб определяется не только наличием
пищевых объектов, но и отношением к ним рыб.
-
Рыбы относятся к пищевым организмам не одинаково, а более
или менее избирательно, т. е. одних предпочитают, а других избегают.
-
У планктоноядных рыб, которые захватывают сразу большое
количество пищевых организмов, отфильтровывая их из значительного объёма
воды, избирательная способность выражена слабо.
-
У бентософагов, питающихся одиночными организмами, она
проявляется довольно четко.
-
Например, карп избегает остракод, хотя они крупнее других
рачков и многочисленнее; севрюга выбирает мизид, стерлядь — хирономид.
-
Способность рыб потреблять пищевые организмы в ином соотношении,
чем они имеются в водоеме, получила название избирательной способности.
Для количественного выражения ее был предложен соответствующий индекс,
который представляет собой отношение процента данной группы пищевых организмов
в пищевом комке к проценту этой группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин,
1948):
ИС = r/B
где ИС индекс избирательной способности, r — процентное значение
группы пищевых организмов в пище рыбы, В — процентное
значение этой группы в окружающей среде
-
При этом значение В определяют по пробам планктона (если
определяют индекс избирания планктонных организмов) или бентоса (если определяют
избирательность бентических организмов).
-
Величина ИС может сильно колебаться — от нуля до нескольких
сотен. Если рыба питается всеми организмами подряд, соотношение пищевых
организмов в ее пищевом комке и водоеме будет одинаковым и индекс будет
равен единице; если рыба предпочитает какой то объект и берет его чаще
других, его в комке будет больше и индекс будет выше единицы; если рыба
избегает каких-то организмов, их доля в пищевом комке уменьшится, следовательно,
индекс будет меньше единицы. ИС меняется в зависимости от вида и состояния
рыбы (возраст, пол) и богатства и доступности пищевой фауны, которая, в
свою очередь, определяется сезоном, циклом развития пищевых организмов,
климатическими условиями и характером водоема.
-
Например, для бентосоядных рыб большое значение имеет возможность
доставать пищевые организмы с разной глубины. Эта способность перерывать
грунт неодинакова у разных видов, а у рыб одного вида сильно зависит от
характера дна (рис. 40, 41).
Рис. 40. Проникновение в толщу
грунта различных видов бентосоидных рыб
(по Никольскому, 1974):
1— карп, 2 — ёрш, 3 — линь, 4 —
лещ, 5 — плотва, 6 — карась, 7 — окунь
Рис. 41. Проникновение карпов
в толщу различных грунтов при поимке корма
(по Никольскому, 1974):
1 — илистый грунт, 2 — ил + песок,
3 — глинистый грунт
Таблица 9
Состав пищевого комка двух видов карасей, %
.
|
Группа пищевых организмов
|
Золотой карась
|
Серебряный карась
|
Ветвистоусые рачки
Веслоногие рачки
Личинки хирономид
Обрывки растений
Прочие организмы |
24,2
9,6
45,0
14,0
7,2
|
39,0
16,2
9,0
-
6,5
|
-
Рассматривая взаимоотношения разных видов, прежде всего
важно выяснить, расходятся ли они в выборе пищевых объектов или их ‛запросы‛
совпадают.
-
Для определения степени совпадения пищи двух групп рыб
существует соответствующий показатель — индекс пищевого сходства. Его вычисляют,
исходя из состава пищевого комка: выписав весовой состав пищи (в процентах)
двумя параллельными столбцами, отмечают меньшие значения для организмов,
встречающиеся у обоих видов рыб. Сумма этих меньших значений и составит
индекс пищевого сходства.
-
Если характер пищи двух групп рыб полностью совпадает,
индекс пищевого сходства достигает 100%; если совершенно различен, индекс
будет равен 0. Например, индекс пищевого сходства по зоопланктонным организмам
золотого и серебряного карасей по данным табл. 9 составит 49,3% (меньшие
значения выделены).
-
Эти же показатели можно представить графически в виде двух
пересекающихся кривых. Площадь, общая для обоих видов, соответствует сумме
меньших значений организмов в пищевом комке, т. е. индексу пищевого сходства
(рис. 42).
Рис. 42. Индексы пищевого сходства
серебряного (а) и золотого (б) карасей
-
Индексы пищевого сходства меняются в зависимости
от состояния (возраста, пола и т. д.) рыб, сезона года, времени суток,
состава пищевой базы.
-
С уровнем пищевого сходства между группами рыб связана
интенсивность их питания. При меньшем индексе, т. е. при большем расхождении
в выборе пищевых объектов, интенсивность питания повышается. Если пищевое
сходство велико, то быстро ощущается недостаток пищи, рост рыб замедляется
и в конечном счете какая-то группа их будет подавлена. Так происходит в
некоторых озерах, где сорная рыба, более многочисленная, вытесняет промысловую,
поскольку основу питания и тех и других составляют общие пищевые объекты.
-
В небольших замкнутых водоемах, где пищевые ресурсы ограничены,
в более выгодном положении оказываются рыбы, обладающие широким спектром
питания, так как они легко могут сменить пищевой объект, освоить свободную
экологическую нишу и избежать тем самым обострения пищевых отношений с
другими рыбами.
-
Показателен пример с питанием плотвы. Пищевой спектр взрослых
особей этого вида очень широк, поэтому, обитая в разных водоемах — от пресноводных
до солоноватоводных, они используют в пищу преимущественно растения, планктон,
или моллюсков в зависимости от того, какая группа меньше используется другими
рыбами.
-
Среди объектов тепловодного хозяйства широкий пищевой спектр
свойствен серебряному карасю. Он успешно может потреблять низшие растения
(фитопланктон), зоопланктон, бентос, детрит.
-
При рыбохозяйственном освоении водоема товарным продуктом
является рыба. Она — последнее звено преобразований органического вещества
в водоеме. Цепь жизни в водоеме начинается с водорослей. Если расположить
обитателей водоема в ряд по характеру их питания, то получим так называемую
трофическую ‛пищевую цепь‛, в которой каждое звено служит пищей следующего.
В общем виде эта цепь отражает пищевые отношения трех больших групп гидробионтов:
водные растения —> беспозвоночные (зоопланктон,
зообентос, прибрежная фауна) —> рыба
(первичная продукция) —> (промежуточная продукция) —>
(конечная продукция)
-
Организмы первой группы — растения — используют в процессе
жизнедеятельности неорганические вещества (углекислоту, минеральные соли),
т. е. образуют с участием солнечной энергии начальное звено органической
жизни в водоёме.
-
Детализация пищевых цепей зависит от конкретной задачи.
Можно составить ее для каждого вида. У взрослых растительноядных рыб (белый
толстолобик) эта цепь будет короткой: водоросли — рыба; у хищников — длинной:
водоросли — зоопланктон — бентос — мелкая рыба — хищная рыба.
-
При переходе с одного трофического уровня на другой теряется
80—90% энергии, а усваивается 10-20%. При удлинении пищевой цепи затраты
энергии на получение конечной продукции (рыбы) многократно увеличиваются.
Это связано с тем, что в каждом звене пищевой цепи прирост живой массы
ниже затрат пищи в 5—10 раз и более. На образование 1 кг зоопланктона затрачиваются
десятки килограммов фитопланктона; хищные рыбы на прирост 1 кг массы потребляют
5—10 кг мелкой рыбы и т. д. В результате в длинных пищевых цепях значительны
весовые потери. В коротких пищевых цепях, т. е. при выращивании рыб детритоядных,
растительноядных или планктоноядных, конечный продукт — рыба — образуется
быстрее и в большем количестве и продуктивность водоема увеличивается.
-
Таким образом, мирные рыбы, способные питаться детритом
и растительностью, выгодны в том отношении, что они используют эту пищу
непосредственно на построение собственных тканей, т. е. конечного продукта,
а не в качестве промежуточных продуктов, как например, бентосоядные рыбы
— бентос.
-
Заселение водоема рыбами, различающимися по характеру питания,
способствует более полному использованию различных звеньев общей пищевой
цепи и повышению продуктивности водоема в целом. Поэтому в прудовом рыбоводстве
большое значение имеет подбор видов для поликультуры применительно к характеру
водоема (донные отложения, флора, беспозвоночные, рыбное население и т.
д.).
-
В естественных водоемах изменения характера пищи в течение
жизни рыбы обеспечивают расхождение в питании видов, имеющих даже близкие
пищевые спектры (многие карповые), а внутри одного вида — у рыб разного
возраста, размера, пола и т. д., благодаря чему ослабляется напряженность
пищевых отношений. Однако это равновесие может быть нарушено в результате
хозяйственной деятельности человека. Нарушение пищевых отношений вызывает
изменение состава стада рыб (популяции). В больших водоемах результат сказывается
медленнее, в малых — значительно скорее. При перелове одних видов их численность
сокращается, но одновременно нередко усиленно развиваются другие виды.
Перенаселение водоема ведет к уменьшению его продуктивности, так как сопровождается
измельчанием рыбы и замедлением ее роста.
-
Учитывая, что основные закономерности пищевых отношений
— и межвидовые и внутривидовые — в значительной степени определяют динамику
численности и биомассы стада (популяции) рыб, в интересах рационального
рыбного хозяйства важно воздействовать на них в нужном направлении.
-
Жирность и упитанность рыб. С условиями
и характером питания в течение года, а также с ростом, возрастом и полом
рыб тесно связано содержание жира в теле (жирность), а значит питательная
ценность рыб как пищевого продукта. При этом сезонные колебания жирности
яснее выражены у половозрелых рыб по сравнению с неполовозрелыми, а у самок
заметнее, чем у самцов.
-
У одних видов отложение жира четко локализовано: в мышцах
(лососи), в печени (акула, треска), в полости тела между органами (судак).
У других видов локализация жира менее выражена (осетровые, сельди).
-
По содержанию жира в мышцах рыб разделяют на четыре группы:
тощих (0,2—1,2% жира — щука, бычки, навага, треска, окунь, судак), среднежирных
(1,5—4,5%—вобла, камбала, лещ, сазан), жирных (5—15%—лососи, осетровые,
скумбрия) и особенно жирных (более 15% — угорь, минога, хамса).
-
Если на протяжении года условия питания вида колеблются
сильно или годовые ритмы включают периоды голодания (зимовки, миграции),
то в теле рыб сезонно накапливаются большие запасы жира, которые расходуются
в периоды перерыва в питании. Если условия питания в течение года меняются
мало, а больших передвижений рыбы не совершают, то их жирность в течение
года изменяется мало.
-
Для определения упитанности рыб кроме данных химического
анализа удобно пользоваться формулой Фультона в модификации ВНИИПРХа, основанной
на положении, что упитанность связана с объёмом тела, его плотностью и
жирностью:
Ку=Р*100/L3
где Ку — коэффициент упитанности; Р — масса тела, г; L — длина тела,
см.
-
Однако в формуле Фультона из общей массы тела не исключается
масса гонад и содержимого пищеварительного тракта, которые могут быть значительными,
но не имеют отношения к упитанности. Ф. Кларк считает, что для более точного
определения упитанности следует учитывать массу тела без внутренностей.
-
У большинства карповых, лососевых и осетровых рыб показатели
жиронакопления очень неустойчивы (табл. 10). У таких рыб, как щука, судак,
они не претерпевают значительных колебаний.
-
В разных частях и органах тела рыбы жир накапливается и
расходуется неравномерно в зависимости от видовой специфики, условий питания.
Таблица 10
Динамика коэффициента упитанности карпа
/
|
Возрастная группа
|
Масса, г
|
Ку
|
|
Личинки
|
0,010-0,026
|
0,8-1,1
|
|
Мальки
|
0,7-5,1
|
1,1-3,5
|
|
Сеголетки
|
25,0-28,0
|
1,9-3,39
|
|
Годовики
|
20,0-22,0
|
1,7-2,31
|
|
Двухлетки
|
500,0-600,0
|
2,6-3,2
|
|
Производители
|
2800,0-8000,0
|
2,4-3,4
|
-
При недостаточном питании линейный рост прекращается, но
накопление жира продолжается, поэтому . даже в неблагоприятных условиях
у взрослых рыб обеспечивается развитие гонад. У голодающих рыб жир гонад
расходуется в последнюю очередь, поэтому даже при истощении родителей потомство
бывает обеспечено питательными веществами (жир в икринке).
-
У наиболее выносливых рыб нашей фауны — карасей — выработалась
способность перестраивать обмен в период зимовки таким образом, что к концу
зимнего голодания количество жира у них в теле не уменьшается. Предполагают,
что это необычное явление связано с процессами анаэробного гликолиза и
превращения части углеводов непосредственно в жир.
-
Значение запасов жира особенно возрастает у рыб, не питающихся
зимой, в частности прудовых карповых (карп, карась). В период зимнего голодания
жир, с одной стороны, служит источником энергии в процессах обмена веществ,
а с другой — образует тепловую защиту внутренних органов и тканей и таким
образом регулирует тепловой обмен в условиях низких температур. При этом
степень изоляции внутренних органов жировой тканью различна у рыб разной
массы: у крупных она больше, чем у мелких. В результате, например, у нестандартных
сеголетков расход зимой резервного жира ведет к ослаблению тепловой изоляции
головы и спинного мозга, что является одной из причин потери ориентации,
нарушения локомоторной функции и в конечном счете гибели. Запасы жира служат
также источником энергии для развития гонад. Однако чрезмерное накопление
жира вредно, так как вызывает нарушение обмена веществ.
. |
