НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ

Анисимова И.М., Лавровский В.В.
"ИХТИОЛОГИЯ"

НАЗАД...ОГЛАВЛЕНИЕ...ДАЛЕЕ
.
ПИТАНИЕ И УПИТАННОСТЬ РЫБ
  •    Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико. Пища, поступающая в организм, обеспечивает на всех этапах его развития энергетические процессы, связанные с движением, ростом, созреванием, размножением. Так через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма с окружающей средой. На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания – эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счет внешней пищи). 
  •    Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни – развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона – происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание) . У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается. 
  •    Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих – покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т. е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира). 
  •    У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает. 
  •    Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно. По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна). 
  •    Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию. Прежде всего рыб делят на мирных и хищных. 
  •    Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди, некоторые сиги и т. д. ) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др. ); фитофаги (краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые – толстолобик, белый амур, амурский лещ и др. ); детритофаги (закаспийская храмуля и др. ) 
  •    Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными. Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становятся хищниками. 
  •    Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта –рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями. 
  •    Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т. д. 
  •    Возрастные особенности питания рыб. Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован (у карповых, окуневых и других – через несколько дней после выклева, у лососей – через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания. Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1–2 дня она может захватывать и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги, в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон – белый толстолобик, высшие растения – краснопёрка, белый амур и др. ), становятся бентосоядными (сазан, линь, карп и т. д. ) или рыбоядными (щука, окунь, судак и др. ); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется. 
  •    Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном, затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным организмам – главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят в строении пищеварительного тракта. 
  •    Сезонные особенности питания рыб. Многообразны изменения в питании рыб в течение года. Они связаны прежде всего с температурой воды, сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов и их приуроченностью к определённому району. 
  •    Например, значительно меняется в течение года роль разных пищевых организмов в питании форели (табл. 7). 
Таблица 7
Сезонные изменения в составе пищи форели, %
(по Строганову, 1962, с сокращениями)
.
Месяцы
I
 II
 III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Донные животные, всего
98,5
98,3
97,1
75,8
53,4
59,1
70,5
6,4
26,3
70,3
98,2
100
Из них:
гаммарусы
лимнеа
хирономиды 
70,5 3,9
41,2 23,7
0,4 
12,1
7,7 53,8 
8,1 6,4 2,0 
25,3 1,6 1,6 
4,0 0,9
0,6 1,2 0,3 
-
3,7 0,5 
10,2 3,6 0,2 
19,4 32,7 - 
17,5 3,9
29,4

Поверхностные животные, всего
-
0,7 
1,7
21,5
52,5
32,2
25,0
93,1
73,4
17
1,5
-
  •    Особенности питания рыб в зависимости от мест обитания. Фауна пищевых организмов в разных водоемах не идентична, поэтому нередко характер питания одного и того же вида в них не совпадает: например, в пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски, из реки Гыды — ракообразные, из реки Кары — личинки хирономид. Очень сильно разнится доля планктона, личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася из разных водоемов. 
  •    Половые особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов — Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок. 
  •    Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника. 
  •    Количественные характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2—25% от массы тела рыбы. 
  •    По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2—6 видами организмов, которые составляют 50—75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5—6 видов, образующих 15—30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4—10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации. 
  •    Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее — только 50%. 
  •    Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2—3 мес., а иногда за 1 год до нереста. 
  •      Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно. 
  •    Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы — упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта — отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000 ). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент. 
  •    Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3—10 раз. 
  •    В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается. 
  •    Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума — утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи — суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания — планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т. д. 
  •    Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за какой-то период, выраженное в процентах от массы тела. 
  •    Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой способ вычисления — определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D — суточный рацион, %; А — средний индекс наполнения кишечника, %; п — скорость переваривания пищи, ч. 
  •    Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания кислорода. 
  •    В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов 160—175% массы тела, олигохет 150—330, личинок хирономид 150—250, рыбы — 30—50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков—28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5—8% массы тела. Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых — ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20—60%, карпа-годовика — 6—8, у двухлетка — 2%). 
  •    Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000 . Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д. 
  •    Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке. 
  •    Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре она различна. 
  •    Из физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная температура 20—27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается). 
  •    При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается. 
  •    При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови. 
  •    Однообразные корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10—5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен. 
  •    Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических функций — секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ. 
  •    Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы). 
  •    Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и переваривание. 
  •    Характер питания рыб одного вида, но разного возраста, пола, и разных видов, населяющих водоем, их взаимоотношения при использовании пищевой базы, т. е. их пищевые отношения, или пищевые связи, являются основой внутривидовых, межвидовых и вообще биотических связей в водоеме. 
  •    Непосредственное представление о характере питания рыб дает анализ содержимого пищеварительного тракта (для безжелудочных рыб — кишечника): определив процентный состав пищевых организмов в пищевом комке, можно предварительно судить о значении для данной группы рыб различных пищевых объектов. 
  •    Однако состав пищи рыб определяется не только наличием пищевых объектов, но и отношением к ним рыб. 
  •    Рыбы относятся к пищевым организмам не одинаково, а более или менее избирательно, т. е. одних предпочитают, а других избегают. 
  •    У планктоноядных рыб, которые захватывают сразу большое количество пищевых организмов, отфильтровывая их из значительного объёма воды, избирательная способность выражена слабо. 
  •    У бентософагов, питающихся одиночными организмами, она проявляется довольно четко. 
  •    Например, карп избегает остракод, хотя они крупнее других рачков и многочисленнее; севрюга выбирает мизид, стерлядь — хирономид. 
  •    Способность рыб потреблять пищевые организмы в ином соотношении, чем они имеются в водоеме, получила название избирательной способности. Для количественного выражения ее был предложен соответствующий индекс, который представляет собой отношение процента данной группы пищевых организмов в пищевом комке к проценту этой группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин, 1948): 
ИС = r/B 

где ИС индекс избирательной способности, r — процентное значение группы пищевых    организмов в пище рыбы, В — процентное значение этой группы в окружающей среде

  •    При этом значение В определяют по пробам планктона (если определяют индекс избирания планктонных организмов) или бентоса (если определяют избирательность бентических организмов). 
  •    Величина ИС может сильно колебаться — от нуля до нескольких сотен. Если рыба питается всеми организмами подряд, соотношение пищевых организмов в ее пищевом комке и водоеме будет одинаковым и индекс будет равен единице; если рыба предпочитает какой то объект и берет его чаще других, его в комке будет больше и индекс будет выше единицы; если рыба избегает каких-то организмов, их доля в пищевом комке уменьшится, следовательно, индекс будет меньше единицы. ИС меняется в зависимости от вида и состояния рыбы (возраст, пол) и богатства и доступности пищевой фауны, которая, в свою очередь, определяется сезоном, циклом развития пищевых организмов, климатическими условиями и характером водоема. 
  •    Например, для бентосоядных рыб большое значение имеет возможность доставать пищевые организмы с разной глубины. Эта способность перерывать грунт неодинакова у разных видов, а у рыб одного вида сильно зависит от характера дна (рис. 40, 41). 

Рис. 40. Проникновение в толщу грунта различных видов бентосоидных рыб
(по Никольскому, 1974):
1— карп, 2 — ёрш, 3 — линь, 4 — лещ, 5 — плотва, 6 — карась, 7 — окунь 

Рис. 41. Проникновение карпов в толщу различных грунтов при поимке корма
(по Никольскому, 1974):
1 — илистый грунт, 2 — ил + песок, 3 — глинистый грунт 

Таблица 9
Состав пищевого комка двух видов карасей, %
.

Группа пищевых организмов
Золотой карась
Серебряный карась
Ветвистоусые рачки
Веслоногие рачки
Личинки хирономид
Обрывки растений
Прочие организмы
24,2
9,6
45,0
14,0
7,2
39,0
16,2
9,0

6,5
  •    Рассматривая взаимоотношения разных видов, прежде всего важно выяснить, расходятся ли они в выборе пищевых объектов или их ‛запросы‛ совпадают. 
  •    Для определения степени совпадения пищи двух групп рыб существует соответствующий показатель — индекс пищевого сходства. Его вычисляют, исходя из состава пищевого комка: выписав весовой состав пищи (в процентах) двумя параллельными столбцами, отмечают меньшие значения для организмов, встречающиеся у обоих видов рыб. Сумма этих меньших значений и составит индекс пищевого сходства. 
  •    Если характер пищи двух групп рыб полностью совпадает, индекс пищевого сходства достигает 100%; если совершенно различен, индекс будет равен 0. Например, индекс пищевого сходства по зоопланктонным организмам золотого и серебряного карасей по данным табл. 9 составит 49,3% (меньшие значения выделены). 
  •    Эти же показатели можно представить графически в виде двух пересекающихся кривых. Площадь, общая для обоих видов, соответствует сумме меньших значений организмов в пищевом комке, т. е. индексу пищевого сходства (рис. 42). 

Рис. 42. Индексы пищевого сходства серебряного (а) и золотого (б) карасей
  •     Индексы пищевого сходства меняются в зависимости от состояния (возраста, пола и т. д.) рыб, сезона года, времени суток, состава пищевой базы. 
  •    С уровнем пищевого сходства между группами рыб связана интенсивность их питания. При меньшем индексе, т. е. при большем расхождении в выборе пищевых объектов, интенсивность питания повышается. Если пищевое сходство велико, то быстро ощущается недостаток пищи, рост рыб замедляется и в конечном счете какая-то группа их будет подавлена. Так происходит в некоторых озерах, где сорная рыба, более многочисленная, вытесняет промысловую, поскольку основу питания и тех и других составляют общие пищевые объекты. 
  •    В небольших замкнутых водоемах, где пищевые ресурсы ограничены, в более выгодном положении оказываются рыбы, обладающие широким спектром питания, так как они легко могут сменить пищевой объект, освоить свободную экологическую нишу и избежать тем самым обострения пищевых отношений с другими рыбами. 
  •    Показателен пример с питанием плотвы. Пищевой спектр взрослых особей этого вида очень широк, поэтому, обитая в разных водоемах — от пресноводных до солоноватоводных, они используют в пищу преимущественно растения, планктон, или моллюсков в зависимости от того, какая группа меньше используется другими рыбами. 
  •    Среди объектов тепловодного хозяйства широкий пищевой спектр свойствен серебряному карасю. Он успешно может потреблять низшие растения (фитопланктон), зоопланктон, бентос, детрит. 
  •    При рыбохозяйственном освоении водоема товарным продуктом является рыба. Она — последнее звено преобразований органического вещества в водоеме. Цепь жизни в водоеме начинается с водорослей. Если расположить обитателей водоема в ряд по характеру их питания, то получим так называемую трофическую ‛пищевую цепь‛, в которой каждое звено служит пищей следующего. В общем виде эта цепь отражает пищевые отношения трех больших групп гидробионтов: 
водные растения  —>  беспозвоночные (зоопланктон, зообентос, прибрежная фауна) —> рыба 
(первичная продукция)  —> (промежуточная продукция)  —> (конечная продукция)
  •    Организмы первой группы — растения — используют в процессе жизнедеятельности неорганические вещества (углекислоту, минеральные соли), т. е. образуют с участием солнечной энергии начальное звено органической жизни в водоёме. 
  •    Детализация пищевых цепей зависит от конкретной задачи. Можно составить ее для каждого вида. У взрослых растительноядных рыб (белый толстолобик) эта цепь будет короткой: водоросли — рыба; у хищников — длинной: водоросли — зоопланктон — бентос — мелкая рыба — хищная рыба. 
  •    При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 80—90% энергии, а усваивается 10-20%. При удлинении пищевой цепи затраты энергии на получение конечной продукции (рыбы) многократно увеличиваются. Это связано с тем, что в каждом звене пищевой цепи прирост живой массы ниже затрат пищи в 5—10 раз и более. На образование 1 кг зоопланктона затрачиваются десятки килограммов фитопланктона; хищные рыбы на прирост 1 кг массы потребляют 5—10 кг мелкой рыбы и т. д. В результате в длинных пищевых цепях значительны весовые потери. В коротких пищевых цепях, т. е. при выращивании рыб детритоядных, растительноядных или планктоноядных, конечный продукт — рыба — образуется быстрее и в большем количестве и продуктивность водоема увеличивается. 
  •    Таким образом, мирные рыбы, способные питаться детритом и растительностью, выгодны в том отношении, что они используют эту пищу непосредственно на построение собственных тканей, т. е. конечного продукта, а не в качестве промежуточных продуктов, как например, бентосоядные рыбы — бентос. 
  •    Заселение водоема рыбами, различающимися по характеру питания, способствует более полному использованию различных звеньев общей пищевой цепи и повышению продуктивности водоема в целом. Поэтому в прудовом рыбоводстве большое значение имеет подбор видов для поликультуры применительно к характеру водоема (донные отложения, флора, беспозвоночные, рыбное население и т. д.). 
  •    В естественных водоемах изменения характера пищи в течение жизни рыбы обеспечивают расхождение в питании видов, имеющих даже близкие пищевые спектры (многие карповые), а внутри одного вида — у рыб разного возраста, размера, пола и т. д., благодаря чему ослабляется напряженность пищевых отношений. Однако это равновесие может быть нарушено в результате хозяйственной деятельности человека. Нарушение пищевых отношений вызывает изменение состава стада рыб (популяции). В больших водоемах результат сказывается медленнее, в малых — значительно скорее. При перелове одних видов их численность сокращается, но одновременно нередко усиленно развиваются другие виды. Перенаселение водоема ведет к уменьшению его продуктивности, так как сопровождается измельчанием рыбы и замедлением ее роста. 
  •    Учитывая, что основные закономерности пищевых отношений — и межвидовые и внутривидовые — в значительной степени определяют динамику численности и биомассы стада (популяции) рыб, в интересах рационального рыбного хозяйства важно воздействовать на них в нужном направлении. 
  •      Жирность и упитанность рыб. С условиями и характером питания в течение года, а также с ростом, возрастом и полом рыб тесно связано содержание жира в теле (жирность), а значит питательная ценность рыб как пищевого продукта. При этом сезонные колебания жирности яснее выражены у половозрелых рыб по сравнению с неполовозрелыми, а у самок заметнее, чем у самцов. 
  •    У одних видов отложение жира четко локализовано: в мышцах (лососи), в печени (акула, треска), в полости тела между органами (судак). У других видов локализация жира менее выражена (осетровые, сельди). 
  •    По содержанию жира в мышцах рыб разделяют на четыре группы: тощих (0,2—1,2% жира — щука, бычки, навага, треска, окунь, судак), среднежирных (1,5—4,5%—вобла, камбала, лещ, сазан), жирных (5—15%—лососи, осетровые, скумбрия) и особенно жирных (более 15% — угорь, минога, хамса). 
  •    Если на протяжении года условия питания вида колеблются сильно или годовые ритмы включают периоды голодания (зимовки, миграции), то в теле рыб сезонно накапливаются большие запасы жира, которые расходуются в периоды перерыва в питании. Если условия питания в течение года меняются мало, а больших передвижений рыбы не совершают, то их жирность в течение года изменяется мало. 
  •    Для определения упитанности рыб кроме данных химического анализа удобно пользоваться формулой Фультона в модификации ВНИИПРХа, основанной на положении, что упитанность связана с объёмом тела, его плотностью и жирностью: 
Ку=Р*100/L3 

где Ку — коэффициент упитанности; Р — масса тела, г; L — длина тела, см. 

  •    Однако в формуле Фультона из общей массы тела не исключается масса гонад и содержимого пищеварительного тракта, которые могут быть значительными, но не имеют отношения к упитанности. Ф. Кларк считает, что для более точного определения упитанности следует учитывать массу тела без внутренностей. 
  •    У большинства карповых, лососевых и осетровых рыб показатели жиронакопления очень неустойчивы (табл. 10). У таких рыб, как щука, судак, они не претерпевают значительных колебаний. 
  •    В разных частях и органах тела рыбы жир накапливается и расходуется неравномерно в зависимости от видовой специфики, условий питания. 
Таблица 10
Динамика коэффициента упитанности карпа
/
Возрастная группа
Масса, г
Ку
Личинки
0,010-0,026
0,8-1,1
Мальки
0,7-5,1
1,1-3,5
Сеголетки
25,0-28,0
1,9-3,39
Годовики
20,0-22,0
1,7-2,31
Двухлетки
500,0-600,0
2,6-3,2
Производители
2800,0-8000,0
2,4-3,4
  •    При недостаточном питании линейный рост прекращается, но накопление жира продолжается, поэтому . даже в неблагоприятных условиях у взрослых рыб обеспечивается развитие гонад. У голодающих рыб жир гонад расходуется в последнюю очередь, поэтому даже при истощении родителей потомство бывает обеспечено питательными веществами (жир в икринке). 
  •    У наиболее выносливых рыб нашей фауны — карасей — выработалась способность перестраивать обмен в период зимовки таким образом, что к концу зимнего голодания количество жира у них в теле не уменьшается. Предполагают, что это необычное явление связано с процессами анаэробного гликолиза и превращения части углеводов непосредственно в жир. 
  •    Значение запасов жира особенно возрастает у рыб, не питающихся зимой, в частности прудовых карповых (карп, карась). В период зимнего голодания жир, с одной стороны, служит источником энергии в процессах обмена веществ, а с другой — образует тепловую защиту внутренних органов и тканей и таким образом регулирует тепловой обмен в условиях низких температур. При этом степень изоляции внутренних органов жировой тканью различна у рыб разной массы: у крупных она больше, чем у мелких. В результате, например, у нестандартных сеголетков расход зимой резервного жира ведет к ослаблению тепловой изоляции головы и спинного мозга, что является одной из причин потери ориентации, нарушения локомоторной функции и в конечном счете гибели. Запасы жира служат также источником энергии для развития гонад. Однако чрезмерное накопление жира вредно, так как вызывает нарушение обмена веществ. 

.

НАЗАД...ОГЛАВЛЕНИЕ...ДАЛЕЕ


.
L Декоративные сантехнические шкафы из массива сосны, дуба, бука и красного дерева на заказ в Москве. L Элегантные декоративные экраны для батарей отопления L Фотографии красивых межкомнатных арок из дерева