Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Хомяковые. Подсемейство Полевочьи. Род Лесные полевки
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
4. СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ - CRICETIDAE Fischer, 1817
4. ПОДСЕМ. ПОЛЕВОЧЬИ — ARVICOLINAE Gray, 1821
3. РОД ЛЕСНЫЕ ПОЛЕВКИ — CLETHRIONOMYS Tilesius, 1850
Размеры средние. Длина тела крупных видов до 165 мм, мелких — до 120 мм. Глаза и ушные раковины сравнительно крупные, заметно крупнее, чем у большинства серых полевок (Microtus Schrank). Длина хвоста если и превышает длину туловища, то незначительно. Чаще он покрыт сравнительно редкими волосами, через которые видны одевающие его роговые чешуйки. Однако у некоторых видов со сравнительно густо опушенным хвостом его концевые волосы, особенно у зверьков в зимнем меху, могут образовывать подобие кисточки. Третий палец передней конечности длиннее четвертого; на задней эта разница меньше, и они примерно равновелики. Первые пальцы на кистях и стопах укорочены; на кисти этот палец снабжен коротким, тупым когтем, или когтя нет. На первом пальце стопы коготь имеется, но далеко не достигает половины длины первой фаланги соседнего пальца. Подошвы голые или покрыты редкими волосами в пяточном отделе; подошвенные бугорки развиты. Окраска верхней поверхности однотонная, буровато-рыжая, иногда (особенно у зверьков в зимнем меху) довольно ярких ржаво-красных тонов. Реже рыжие тона развиты очень слабо, и окраска меха мало отличается от таковой представителей рода Microtus. Остевые волосы сравнительно тонкие, и дифференциация волосяного покрова на ость и подшерсток слабо выражена. В кариотипе всех видов 2n = 56.
Череп со сравнительно коротким лицевым отделом и широким межглазничным промежутком, уплощенным или в различной степени желобообразно углубленным в продольном направлении. Лобно-теменные и ламбдовидный гребни не развиты, мозговая капсула широкая, уплощенная. Выросты чешуйчатых костей на заднем крае глазницы у большинства видов имеют вид небольших бугорков, направленных вперед, отчего мозговая капсула в ее переднем отделе имеет слабо-угловатые очертания. Слуховые барабаны умеренных размеров или несколько увеличенные в вертикальном направлении, тонкостенные; губчатая костная ткань в их полости не развита. Расстояние от задних краев резцовых отверстий до передних краев альвеол первых верхних коренных (М1) изменчиво. Задний край костного неба заканчивается крышеобразно над боковыми небными ямками и отверстием хоан; он выпрямленный, ровный или с небольшой срединной вырезкой. Задний конец нижнего резца у большинства современных форм не заходит за нижний край нижнечелюстного отверстия. Сочленовный отросток нижнечелюстной кости выпрямленный или слабо изогнут наружу. Венечный отросток слабее, чем у серых полевок, угловой — уже в основании.
Коренные зубы у взрослых особей с корнями (рис. 192), хотя иногда их появление может сильно запаздывать, отодвигаясь на начало второго года жизни. Во входящих углах имеются отложения цемента. Эмаль слабо дифференцирована по толщине: на задних краях треугольных петель несколько тоньше, чем на передних. Корни нижнего М2 у взрослых зверьков могут располагаться своими концами на ребре альвеолярной части резца, а с возрастом задний из них может сдвигаться с него внутрь; в более слабой степени это наблюдается и для M1. Все петли противолежащих треугольных зубцов жевательной поверхности нижних коренных (в особенности средние на М2 и М3) могут быть в различной степени слиты друг с другом. На нижнем M1 степень этого слияния также изменчива, и число замкнутых пространств на его жевательной поверхности варьирует от 4 до 7. Коронарная длина нижнего M1 значительно меньше таковой М2+М3; форма его передней непарной петли от грибовидной (чаще несколько асимметричной) до неправильно четырехугольной, вытянутой в продольном направлении.
Рис. 192. Возрастные стадии развития первого нижнего коренного зуба (M1) рыжей полевки (Clethrionomys glareolus):
1 — молодые особи, 2—4 — полувзрослые, 5 — взрослые, 6 — старые.
А — вид сбоку, Б — вид со стороны корневого отдела; оц — отложения цемента
Строение костей скелета задних конечностей и их поясов, как у малоспециализированных представителей подсемейства. В то же время гребни и бугорки на них развиты слабее, чем у серых полевок (Microtus). В передней конечности предплечье, локтевой отросток, а также кисть длиннее, чем у них. Эти признаки, равно как и особенности головки плечевой кости и соотношение в размерах ее большого и малого бугорков, возможно, отражают приспособление рыжих полевок к лазанию и меньшую степень приспособленности, чем у серых полевок, к рытью.
Ископаемые остатки известны с начала плейстоцена, в т. ч. с территории бывшего СССР (юг Украины, Зап. Сибирь), и, возможно, принадлежат особому вымершему подроду Acrorhizamys Topach. Довольно интенсивное плейстоценовое формообразование (в основном островное), по-видимому, происходило на западе Европы и юго-востоке Азии. Из современных некорнезубых микротин ближайшие родственные связи наиболее вероятны с Eothenomys Mill, (высокогорье Юго-Вост. Азии) и Alticola Blanf., а из вымерших корнезубых — с родом Pliomys Mehely. Так, мелкий древнеплейстоценовый P. kretzoi Kowalsk. часто относится уже к рыжим полевкам. Многочисленные виды Clethrionomys, описанные из западноевропейского плейстоцена на основании небольших различий в строении M1 и М3, выделены на небольшом материале, без учета размаха морфотипической изменчивости. Рассмотрение же особенностей этой изменчивости на материале из Зап. Сибири показывает, что на рубеже средний—поздний плейстоцен зубы вымерших зверьков уже не отличимы от зубов современных рыжей, красной и красно-серой полевок.
Распространены (рис. 193) в лесах умеренного и частью субтропического поясов Старого и Нового Света; достигают северных и верхних пределов лесной растительности к горах от Пиренеев и Зап. Закавказья на западе до хребтов системы Хингана на востоке. Населяют лесные участки лесо- и лугостепи, а также пойменные леса степной зоны. В Евразии распространены к югу до северной части Пиренейского и южной Аппенинского п-ова, в Передн. Азии, Зап. Закавказье, Монголии, на п-ове Корея, в Японии и Вост. Китае, где распространение, по-видимому, прерывистое. В Сев. Америке — к югу до Колорадо и Сев. Калифорнии.
Рис. 193. Ареал лесных полевок (Clethrionomys)
Из: Медицинская териология, 1979
Достигают высокой численности, особенно в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, где играют существенную роль в уничтожении и растаскивании семян деревьев и кустарников. Служат объектом питания ряда важных пушных видов хищных млекопитающих. Вредят молодым лесным посадкам и естественному подросту. Природные носители возбудителей большого числа трансмиссивных болезней, включая весенне-летний энцефалит и лептоспирозные заболевания.
Род включает более 20 видов, из них 5 — на территории бывшего СССР.
В ранг подродовых таксонов наиболее обоснованным кажется выделение Craseomys Miller для красно-серой (С. rufocanus Sundev.) и шикотанской (С. sikotanensis Tokuda) полевок как вероятных представителей самостоятельной ветви развития. Изолированное положение, по крайней мере первой из них, находит свое подтверждение также и в особенностях дифференциальной окраски хромосом.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (РОД CLETHRIONOMYS) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела более 130 мм. В окраске спины и верха головы преобладают серые тона со слабым буроватым оттенком
Шикотанская полевка — С. sikotanensis Tokuda
2 (1). Длина тела не более 130 мм. В окраске спины и верха головы преобладают буро-коричневые, желто-коричневые или ржаво-красные тона.
3 (4). Буровато-коричневые или ржаво-красные тона окраски спины и верха головы заходят на бока и щеки. Длина тела обыкновенно более 120 мм
Красно-серая полевка — С. rufocanus Sundev.
4 (3). Буровато-коричневые или ржаво-красные тона окраски спины и верха головы на бока и щеки, как правило, не заходят. Длина тела не более 120 мм.
5 (6). Окраска верха буровато-серая, ржавые или красноватые тона в ней не выражены. Хвост снизу серовато-охристый
Тяньшанская полевка — С. centralis Mill.
6 (5). В окраске верха хорошо выражены ржавые или красноватые тона. Хвост снизу беловатый.
7 (8). Длина хвоста без концевых волос обычно не более 40 мм. Он густо покрыт длинными волосами, скрывающими кожу и нередко образующими на его конце подобие "кисточки". В окраске верха преобладают яркие, рыжевато-коричневые (летний мех) или довольно светлые, желтовато-коричневые (зимний мех) тона
Красная полевка — С. rutilus Pall.
8 (7). Длина хвоста без концевых волос обычно более 40 мм. Он покрыт редкими волосами, через которые просвечивает кожа, и они не образуют подобия "кисточки". В окраске верха преобладают тусклые, рыжевато-бурые тона, иногда с отчетливым ржавым оттенком
Рыжая полевка — С. glareolus Schreb.
Б. По черепу
1 (4) Кондилобазальная длина черепа не менее 25 мм. Мозговая коробка уплощенная и угловатая. Заглазничные выступы чешуйчатых костей хорошо выражены, направлены вперед. Межглазничный промежуток же-лобообразно углублен на всем его протяжении (см. рис. 198, 199).
2 (3). Задний верхний коренной зуб (М3) более чем у половины особей имеет по два входящих угла с каждой стороны. Задний конец нижнего резца не заходит вверх за нижнечелюстное отверстие; альвеолярного бугра на нижнечелюстной кости нет
Красно-серая полевка — С. rufocanus Sundev.
3 (2). Задний верхний коренной зуб (М3) в большинстве случаев имеет по три входящих угла с каждой стороны. Задний конец нижнего резца заходит вверх за нижнечелюстное отверстие; альвеолярный бугор на нижнечелюстной кости имеется
Шикотанская полевка — С. sikotanensis Tokuda
Рис. 194. Строение альвеолярного отдела верхнего резца у лесных полевок (Clethrionomys):
1 — рыжая полевка (С. glareolus), 2 — тяньшанская полевка (С. centralis)
4 (1) Кондилобазальная длина черепа, как правило, менее 25 мм (во всяком случае, меньше 26 мм). Мозговая коробка выпуклая и округлая. Заглазничные выступы чешуйчатых костей слабо выражены, направлены вперед и вниз. Межглазничный промежуток не бывает желобообразно углублен на всем его протяжении. На нем имеется либо узкий продольный желобок посередине, либо два широких и мелких углубления в переднем и заднем отделах, разделенные возвышенным участком (см. рис. 195—197).
5 (6). Задний конец верхнего резца доходит до передней поверхности альвеолярной части переднего коренного (М1), а если и не доходит, то на расстояние, меньшее половины длины коронки этого зуба (рис. 194, 2)
Тяньшанская полевка — С. centralis Mill.
6 (5). Задний конец верхнего резца не доходит до передней поверхности альвеолярной части переднего коренного (М1) более чем на половину длины его коронки (рис. 194, 1)
Красная полевка — С. rutilus Pall.
Рыжая полевка — С. glareolus Schreb.