Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Хомяковые. Подсемейство Хомячьи
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
4. СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ - CRICETIDAE Fischer, 1817
Размеры в пределах семейства чаще средние, реже мелкие. В окраске верха преобладают светлые, песчано-серые (у мелких форм) и буровато-охристые (у более крупных) тона. Иногда на спине имеется продольная черная полоса, либо здесь развито пятнообразное потемнение меха; наблюдаются светлые пятна на боках передней части туловища. Длина хвоста у одних не превышает длины ступни, у других — несколько превосходит 1/2 длины тела (только у Calomyscus Thom. она превышает ее). В первом случае хвост зачастую густо покрыт волосами, во всех остальных — волосы редкие. Мордочка притуплённая, реже приостренная, "мышевидная". Глаза неувеличенные, ушные раковины хорошо заметные, полуголые или покрыты редкими волосами, лишь у землероев-слепушонок (Ellobius Fisch.) они имеют вид малозаметных складок. У всех представителей трибы Cricetini s. str. с территории бывшего СССР (исключая Calomyscus) имеются защечные мешки.
Череп сверху слабо выпуклый, реже уплощенный, как правило, с хорошо обособленными лобно-теменными гребнями или с выраженным в разной степени продольным желобообразным углублением, ограниченным не сливающимися между собой гребнями, переходящими сзади в затылочный. Глазницы не увеличены и не смещены назад. Слезные кости без надглазничных выростов. Заглазничных бугров или выступов нет. Скуловые дуги слабые, низко расположенные, широко расставленные. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости без развитого переднего отдела, приl2;рывающего предглазничное углубление и подглазничное отверстие. Это последнее широко открытое, треугольной или округло-треугольной формы (сходство с полевочьими). Слуховые барабаны небольшие или средней величины. Ни костная трубка наружного слухового прохода, ни внутреннее барабанное кольцо, ни супраментальный треугольник не развиты. Нижнечелюстная кость удлиненная, выраженного подбородочного угла нет (исключение — Ellobius). Венечный отросток мощный или умеренно развитый, реже редуцирован (Calomyscus). Угловой отдел в разной степени уплощен снизу, без обособленного углового отростка, иногда редуцирован.
Верхние резцы без продольных бороздок на их передней поверхности. Зубные ряды не укорочены. Последние верхние и нижние коренные M3 несколько редуцированы и по длине составляют около 1/2 предпоследних М2. Лишь у Calomyscus М3, а у Ellobius нижний М3, по длине заметно короче указанной величины. На жевательной поверхности основные бугорки расположены в 2 ряда, они противолежат или чередуются (чаще их средняя пара). При их стирании образуются, соответственно, противолежащие или чередующиеся петли. Нередко наблюдаются дополнительные образования на концах зубов, так называемые "воротнички". В некоторых случаях бугорчатое строение изначально не выражено, и уже у молодых зверьков имеются противолежащие или чередующиеся петли (сходство с полевочьими) или гребни. Корни всегда имеются, образуются рано.
В Старом Свете, в отличие от Нового, адаптивная радиация выражена сравнительно слабо. Населяют преимущественно мезофитные стации открытых ландшафтов умеренного пояса и, частью, аридной и семиаридной зон на равнинах и в горах, в равнинных и горных степях, включая их опустыненные варианты и лугостепи; мелкие виды не избегают полупустынь и пустынь. Передвигаются шагом и короткими прыжками; у видов Старого Света существенной разницы в длине передних и задних конечностей нет, и тенденция к бипедализму не выражена (исключение — Calomyscus). Норники; один род приспособлен к подземному образу жизни (Ellobius); живут одиночно или, в период размножения, семьями. Немногие виды используют также естественные убежища. Преимущественно семеноядны, делают запасы. Активность сумеречная; крупные формы чаще всего впадают в зимнюю спячку, мелкие — нет.
Распространены от Центр, и Юго-Вост. Европы, Передн. и Мал. Азии до Приморья, населяют также Монголию, п-ов Корея, Китай (кроме южных районов).
Второстепенные носители возбудителей ряда природно-очаговых заболеваний и вредители сельскохозяйственных культур.
Включают 3 трибы: хомяки (Cricetini s. str.) и слепушонки (Ellobiini Gill) в Старом Свете и гесперомиины (Hesperomyini Simpson) — в Новом. В первой не менее 7 родов и приблизительно 20 видов, большинство которых встречается на территории бывшего СССР.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ХОМЯЧЬИХ (ПОДСЕМ. CRICETINAE) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). Ушная раковина отсутствует, и на ее месте имеется небольшая складка кожи. Свободные отделы как верхних, так и нижних резцов направлены вперед и сильно выступают из ротовой полости (см. рис. 162)
2 (1). Ушная раковина хорошо развита. Свободные отделы верхних и нижних резцов не бывают направлены вперед и не выступают из ротовой полости.
3 (4). Длина хвоста превышает длину тела или равна ей; на конце хвоста имеется редкая "метелка" из удлиненных волос (рис. 139, 2). Ушная раковина, если ее отогнуть вперед и прижать к голове, доходит до середины глаза
Мышевидные хомячки — Calomyscus Thom.
Рис. 139. Хвосты хомячьих (Cricetinae):
1 — крысовидный хомячок (Tscherskia triton), 2 — копетдагский хомячок (Calomyscus mystax), 3 — серый хомячок (Cricetulus migratorius), 4 — обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), 5 —хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni), 6 — предкавказский хомяк (Mesocricetus raddei), 7 — джунгарский хомячок (Phodopus sungorus)
4 (3). Длина хвоста меньше длины тела; на конце хвоста "метелки" из удлиненных волос нет. Ушная раковина, отогнутая вперед, не доходит до середины глаза.
5 (8). На боках туловища в передней половине тела имеются светлые пятна.
6 (7). Хвост на большей части длины покрыт редкими короткими волосами (рис. 139, 4). На боках тела щечные и предлопаточные светлые пятна не разделены участком черного меха
Обыкновенные хомяки — Cricetus Leske
Род включает 1 вид, обыкновенный хомяк — С. cricetus L.
7 (6). Хвост густо опушен по всей длине (рис. 139, 6). Щечные и предлопаточные светлые пятна разделены черным участком меха
Средние хомяки — Mesocricetus Nehr.
8 (5). На боках туловища в передней половине тела светлых пятен нет.
9 (10). Подошвенная поверхность густо опушена вплоть до подушечек пальцев; подошвенные бугорки редуцированы и скрыты в шерсти. Хвост короче ступни (рис. 139, 7). Темная окраска верха тела, по крайней мере одним мысообразным участком, вдается в светлую окраску боков
Джунгарские хомячки — Phodopus Mill.
10 (9). Подошвенная поверхность не опушена или покрыта редкими тонкими волосами, не скрывающими хорошо развитых подошвенных бугорков, а если эти последние скрыты в шерсти (у зверьков в зимнем меху), то хвост не короче ступни. Граница между темной окраской верха и светлой низа ровная, иногда мало заметна.
Рис. 140. Первый верхний коренной зуб (М1) хомячков:
1 — серый хомячок (Cricetulus migratorius), 2 — копетдагский хомячок (Calomyscus mystax)
11 (12). Длина хвоста равна длине ступни или немного более, но не длиннее 1/5 длины тела. Хвост густо опушенный, отдельные длинные волосы его основания заходят за середину его длины (рис. 139, 5).
Эверсманновы хомячки — Allocricetulus Argyr.
12 (11). Хвост длиннее ступни и составляет более 1/5 длины тела; равномерно покрыт короткими волосами (рис. 139, 1, 3). Длинных волос, выступающих из области его основания и заходящих за середину его длины, нет.
13 (14). Длина тела менее 170 мм (обычно не более 130 мм)
Серые хомячки — Cricetulus Milne-Edw.
14 (13). Длина тела взрослых зверьков более 170 мм
Крысовидные хомячки — Tscherskia Ogn.
На территории бывшего СССР 1 вид, крысовидный хомячок — Т. triton Winton
Б. По черепу
1 (2). Альвеолярные отростки нижних резцов хорошо выражены и доходят до уровня вершин сочленовных отростков Слепушонки — Ellobius Fisch.
2 (1). Альвеолярные отростки нижних резцов если и выражены, то не доходят до уровня вершин сочленовных отростков.
3 (4). Передние концы носовых костей далеко заходят за передние края резцовых альвеол. Свободные отделы верхних резцов круто изогнуты, и концы их сильно отклонены назад (см. рис. 142). Передний верхний вырезка нижнечелюстной кости широкая и мелкая, отчего нижний край сочленовного отростка слабо обособлен
Мышевидные хомячки — Calomyscus Thom.
4 (3). Передние концы носовых костей находятся приблизительно на одном уровне с передними краями резцовых альвеол. Свободные отделы верхних резцов сравнительно мало изогнуты, а концы их мало отклонены назад (см. рис. 144, 154). Передний верхний коренной (М1) с шестью противолежащими бугорками (см. рис. 29, 4; 140, 1). Задняя вырезка нижнечелюстной кости узкая и глубокая, нижний край сочленовного отростка хорошо обособлен.
5 (6). Передние концы слуховых барабанов вытянуты в трубку. Скуловые дуги в передних отделах круто расходятся в стороны, и наибольшая скуловая ширина приходится приблизительно на уровень скуло-верхнечелюстного шва (см. рис. 144)
Джунгарские хомячки — Phodopus Miller
6 (5). Передние концы слуховых барабанов не вытянуты в трубку. Скуловые дуги в передних отделах сравнительно полого расходятся в стороны, и наибольшая скуловая ширина приходится на уровень височно-скулового шва (см. рис. 154).
7 (8). Скуловой отросток верхнечелюстной кости не образует обособленной массетерной пластинки, а на нем имеется лишь площадка, внутренняя (передняя) часть которой не образует входящего двугранного угла с ее наружной (задней) частью и не прикрывает подглазничного отверстия (см. рис. 156, 157). Наименьшая ширина этой площадки приблизительно равна альвеолярной длине первого верхнего коренного (М1). Совместная альвеолярная ширина верхних резцов, как правило, составляет более 2/3 длины резцовых отверстий. Оба последние нижние коренные (М2 и М3) равной длины
Средние хомяки — Mesocricetus Nehr.
8 (7). Скуловой отросток верхнечелюстной кости образует обособленную массетерную пластинку. Ее внутренняя (передняя) часть образует с наружной (задней) частью входящий двугранный угол и нередко заметно прикрывает подглазничное отверстие (см. рис. 154). Наименьшая ширина массетерной пластинки значительно превышает длину первого верхнего коренного (М1). Совместная альвеолярная ширина верхних резцов составляет не более 2/3 длины резцовых отверстий. Последний нижний коренной (М3) короче среднего (М2).
9 (10). Кондилобазальная длина черепа более 40 мм. Входящий двугранный угол массетерной пластинки хорошо выражен, и ее передняя стенка по всей высоте прикрывает подглазничное отверстие. Длина межтеменной кости примерно равна ее ширине. Лобно-теменные гребни хорошо развиты, сближены или соприкасаются в области венечного шва
Обыкновенные хомяки — Cricetus Leske
Род включает 1 вид, обыкновенный хомяк — С. cricetus L.
10 (9). Кондилобазальная длина черепа менее 40 мм. Входящий двугранный угол массетерной пластинки выражен сравнительно слабо, особенно в его верхней части; здесь ее передняя стенка, как правило, не прикрывает подглазничное отверстие. Длина межтеменной кости, по крайней мере, в 2 раза меньше ее ширины. Лобно-теменные гребни если и имеются, то слабо выражены и не сближены в области венечного шва (см. рис. 150).
11 (12). Задний край резцовых отверстий не доходит до уровня переднего края альвеол первых верхних коренных более чем на половину Ml. Альвеолярная длина верхнего ряда коренных меньше расстояния от задних концов резцовых отверстий до заднего края костного неба заметно более чем на длину последнего коренного (М3). Альвеолярный бугор нижнечелюстной кости хорошо развит и у старых особей достигает уровня верхнего края сочленовного отростка (см. рис. 152)
Эверсманновы хомячки — Allocricetulus Argyr.
12 (11). Задний край резцовых отверстий если не доходит до уровня переднего края альвеол первых верхних коренных, то менее чем на половину длины М1. Альвеолярная длина верхнего ряда коренных обычно превышает расстояние между задними конц;ами резцовых отверстий и задним краем костного неба, реже равна ему, а если и короче него, то не более чем на длину последнего коренного (М3). Альвеолярный бугор нижнечелюстной кости развит слабо даже у старых особей и не достигает уровня верхнего края сочленовного отростка (см. рис. 147, 150).
13 (14). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм; слуховые барабаны не вздутые, равномерно округлые, межглазничное пространство без гребневидной оторочки
Серые хомячки — Cricetulus Milne-Edw.
14 (13). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм; слуховые барабаны вздутые, уплощенные с боков, межглазничное пространство с гребневидной оторочкой
Крысовидные хомячки — Tscherskia Ogn.
На территории бывшего СССР 1 вид, крысовидный хомячок — Т. triton Winton