Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Тушканчиковые
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
1. СЕМЕЙСТВО ТУШКАНЧИКОВЫЕ — DIPODIDAE Fischer, 1817
Размеры от мелких до средних (длина тела от 50 мм до 250 мм). Внешность от мышеобразной до характерной для тушканчиков — зверьков с сильно удлиненными задними конечностями, приспособленными для передвижения прыжками без помощи передних (двуногий бег). Шейный перехват хорошо выражен, у мелких видов слабее, чем у более крупных. Ушные раковины часто длиннее, чем у других грызунов, слабо опушенные, нередко (по крайней мере в основании) сросшиеся в трубку (см. рис. 28). У длинноухих форм развита специальная мускулатура, складывающая ушную раковину. Хвост длиннее тела, у неспециализированных видов равномерно покрыт волосами, у специализированных волосы на его конце в различной степени удлиненные, нередко образуют характерную, уплощенную сверху вниз черно-белую кисточку — "знамя". У первых он частично несет хватательную функцию, у вторых служит опорой при сидении и играет роль балансира при беге. Даже у примитивных мышеобразных форм задние конечности заметно длиннее передних. Эти последние — пятипалые, с небольшими или незначительно удлиненными когтями; задние — пяти-, четырех- или трехпалые, в первых двух случаях с различной степенью укорочения крайних пальцев или даже с полным исчезновением первого (см. рис. 90). Когти задних конечностей нередко существенно короче когтей передних. В отличие от представителей других семейств грызунов фауны бывшего СССР ступня значительно удлинена, иногда достигает половины длины туловища. Проксимальная метатарсальная мозоль у некоторых специализированных видов может быть увеличенной и принимать коническую форму. Она играет роль амортизатора во время удара конца метатарсальной кости ("цевки") о грунт при прыжках. Волосяной покров мягкий шелковистый или жестковатый, ость развита слабо. Окраска верха однотонная, буроватая или охристо-песчаная; в редких случаях наблюдаются темные продольные полосы на спине или светлые пятна в бедренной области. "Знамя" обычно черное в его основной части и белое в конечной, реже однотонное. Os penis есть или нет. Головка пениса обычно разделена на лопасти глубокими бороздами, а поверхность покрыта мелкими шипиками с расширенными основаниями. Нередко имеется также один или пара длинных игловидных шипов - стилей.
Для специализированных представителей семейства характерно постоянное число хромосом — 2n = 48.
Череп равномерно округлый; у специализированных форм очертания его сердцевидные или трапециевидные, а лицевой отдел нередко укорочен. Скуловые дуги слабые, округлые, либо мощные, сравнительно широко расходящиеся в направлении назад. Орбиты невелики. Надглазничные отростки лобных костей, заглазничные бугры, теменные, сагиттальный и ламбдовидный гребни отсутствуют. Межглазничное пространство уплощенное. Скуловая кость соприкасается или почти соприкасается со слезной. Верхнечелюстная кость не образует обособленной массетерной пластинки.
Подглазничные отверстия крупные; у специализированных форм они могут достигать половины величины орбиты. В верхней части короткого и широкого подглазничного канала проходит большая часть передней доли жевательной мышцы. В нижнем его отделе у всех представителей семейства, в отличие от других грызунов с территории бывшего СССР, имеется частично замкнутый или ограниченный выростом скулового отростка верхнечелюстной кости самостоятельный нижнеглазничный канал для сосудов и нервов (см. рис. 36, 2, 3). Слуховые барабаны тонкостенные, часто сильно увеличенные и включающие сильно раздутые мастоидные кости. Угловой отдел нижнечелюстной кости нередко с отверстием и хорошо развитым угловым отростком, венечный у всех специализированных видов укорочен, сочленовный хорошо развит (см. рис. 88, 93, 104). На наружной поверхности нижнечелюстной кости часто имеется альвеолярный бугор или небольшой обособленный отросток.
Щечные зубы: Р 1/1, М 3/3 , с коронками от низких до средневысоких, с корнями. Предкоренной небольшой, склонный к редукции. Жевательная поверхность либо четырехбугорчатая ("хомячий тип"), либо шестибугорчатая ("мышиный тип"), усложненная наличием дополнительных бугров и развитием соединяющих бугры продольных и поперечных гребней, а также образованием среднего дополнительного. У более высококоронковых форм гребни образуют складки, промежутки между ними — входящие "долинки".
Плечевая кость несколько укороченная, с хорошо развитым гребнем большого бугорка, без надмыщелкового отверстия; кости предплечья удлиненные, с укороченным локтевым отростком. В строении скелета, особенно задних конечностей, отчетливо выражена разная степень приспособления к передвижению рикошетирующими прыжками, сказывающаяся в
1) удлинении костей голени и участка срастания большой и малой берцовых;
2) удлинении средних метатарсальных костей при одновременном укорочении либо полной редукции боковых, а также слиянии первых в одну кость, аналогичную цевке птиц;
3) формировании головки бедра цилиндрической формы и отсутствии на этой кости (за единственным исключением) третьего вертела;
4) образовании глубокой межвергельной ямки бедра, ограниченной сзади слившимися задне-внутренними краями большого и малого вертелов;
5) слабом уплощении тела седалищной кости; подвздошный бугор на безымянной кости, как правило, слабо развит или отсутствует, седалищный развит хорошо;
6) срастании шейных позвонков и формировании мощного крестцового отдела.
Ископаемые остатки известны с олигоцена. В это время они принадлежат уже достаточно специализированным формам, характерным для основных современных подсемейств, отчего начало формирования семейства следует отнести на вторую половину эоцена. Древние хомякообразные родов Simimys Wilson и Plesiosminthus Viret указывают на "крицетидные" (в широком смысле) корни семейства, а также на их развитие как в Азии, так и в Сев. Америке. Однако наиболее мощная радиация характерна для внутренней Азии, тогда как североамериканские представители входят лишь в одно подсем. Zapodinae Trouess. При этом наиболее специализированные формы аридных азиатских территорий обнаруживают многочисленные признаки параллельных морфобиологических адаптации в разных линиях развития. Пятипалые (Allactaginae Vinogr.) и трехпалые (Dipodinae Murray) тушканчики в центральных частях их современного ареала образуют две исторически сложившиеся группировки. Считается, что более древняя из них — трехпалые — связана в своем распространении с глинистыми и песчаными участками когда-то единого Туранского плато, более молодая — виды родов Allactaga F. Cuv. и Alactagulus Nehr. — с подгорными равнинами и низкогорьями хребтов Закавказья и Мал. Азии на западе. В обеих группах имеется как автохтонное ядро видов, так и более поздние вселенцы.
Распространены преимущественно в области открытых ландшафтов умеренных и южных широт Евразии, и, частью, Сев. Америки. По открытым, лугового типа биотопам проникают на большую часть территории лесной зоны равнин умеренного пояса и лесного пояса гор. На юге ареал включает Сев. Африку и Аравию, Мал. и Передн. Азию, северную окраину Тибетского нагорья, Юго-Вост. Китай, Калифорнию и Нью-Мексико, на севере — Скандинавский п-ов, кроме его северной части, и Аляску к югу до Юкона. Отсутствуют на большей части Заенисейской Сибири. В горах — до альпийских лугов на высотах 3000 м над ур. м. включительно.
В годы высокой численности некоторые массовые виды оказывают существенное влияние на растительность, объедая кустарнички пустынь. Они же — важный объект питания хищных птиц и млекопитающих. В условиях открытого аридного ландшафта норы тушканчиков, достигающие местами высокой плотности, играют важную роль убежищ для некоторых позвоночных и большого числа беспозвоночных, в т. ч. паразитов, переносящих возбудителей зоонозных заболеваний человека и домашних животных. Некоторые из диподид — второстепенные хранители возбудителя чумной инфекции в межэпизоотический период. При этом пики численности тушканчиков чаще всего не совпадают во времени с таковыми песчанок — группы грызунов, имеющих в пустынных условиях первостепенное эпидемическое значение. Их поселения тесно контактируют или даже совпадают с местообитаниями тушканчиков.
Единого представления о естественных надродовых группировках более чем трех десятков вымерших и современных видов не существует, и даже самому семейству придается надсемейственный уровень различного ранга. Число подсемейств — не менее 6. Из них вымершее подсем. Lophocricetinae Savinov и современные — карликовых (Cardiocraniinae Vinogr.) и трехпалых (Dipodinae) тушканчиков, возможно, представляют собой одну филетическую группировку, а подсемейства прыгунчиковых (Zapodinae) и мышовковых (Sminthinae Murray), с одной стороны, и трубконосых (Euchoreutinae Lyon) и пятипалых тушканчиков (Allactaginae), с другой — две другие. Ранг семейств чаще придается лофокрицетинам, заподинам, а также обоим подсемействам последней филетической группы. В то же время наличие в ряде случаев переходных вымерших форм может хорошо заполнять современные разрывы между группами, как это выявилось для прыгунчиковых и мышовковых, с одной стороны, и прочих тушканчиков, с другой.