Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Sciuromorpha. Семейство Беличьи. Подсемейство Наземные беличьи. Род Суслики
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
1. ПОДОТРЯД SCIUROMORPHA Brandt, 1855
2. СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ - SCIURIDAE Fischer, 1817
3. ПОДСЕМ. НАЗЕМНЫЕ БЕЛИЧЬИ - MARMOTINAE Pocock
2. РОД СУСЛИКИ — CITELLUS Oken, 1816
Размеры от мелких (длина тела до 210 мм) до средних (до 400 мм). Длина хвоста в большинстве случаев менее половины длины туловища и лишь у представителей подрода длиннохвостых сусликов достигает или несколько превосходит ее. Волосы хвоста длинные, без "расчеса" снизу на две стороны.
Задние конечности, как правило, немного длиннее передних, и лишь у видов подрода Urocitellus Obol. разница эта может быть существенной: передние относительно короткие, короче, чем у сурков. Четвертый палец на кисти и стопе постоянно длиннее третьего; первый палец на передних конечностях имеется. Ушные раковины короткие, слабо опущенные; обычно они не выдаются из меха головы, а если выступают из него, то не более чем на длину волос ее верхней поверхности. Мех короткий и сравнительно редкий; лишь у северных и горных форм на зиму отрастает довольно густой подшерсток. Окраска от светлой, песчано-охристой, до темной, буровато-серой. На спине нередок рисунок из светлых пятен (у молодых зверьков иногда наблюдается их продольное расположение), светлой ряби или продольной штриховатости. Хвост часто с черно-белым окаймлением.
Череп с крупной, округлой мозговой капсулой, несколько уплощенной сверху. Ламбдовидный гребень обычно хорошо развит, сагиттальный лишь в редких случаях бывает полным, нередко отсутствует вовсе; теменные же гребни имеются почти всегда. Надглазничные отростки от слабых до массивных, но не достигают степени развития, свойственной суркам. Затылочная площадка перпендикулярна плоскости лобного отдела черепа. Подглазничные отверстия сравнительно крупные, треугольной формы; подглазничные бугры, образующие их нижние стенки, от умеренных до хорошо развитых.
Подглазничный канал длинный, не замкнутый. Массетерная площадка верхнечелюстной кости сильно наклонена вперед, с хорошо выраженным продольным желобообразным углублением; ее задний край — на уровне середины или заднего края М1. Верхнечелюстная кость образует внутриорбитальную площадку над корнями верхних коренных (см. рис. 44, 2). Высота нижнечелюстной кости на уровне диастемы существенно меньше длины последней, а нижний край углового отростка загнут внутрь, у многих видов не слабее, чем у бурундуков.
Щечные зубы: Р 2-1/1; М 3/3 высококоронковые или с коронками средней высоты. Жевательная поверхность бугорчато-гребенчатая, высота бугров от средней до значительной. Относительные размеры верхнего Р3 промежуточные между таковыми у бурундуков и сурков. Верхний М3 с тремя или четырьмя корнями, нижний М3 постоянно с четырьмя. Очертания верхних М1 и М2 от сравнительно широко- и округло-треугольных (у видов с коронкой средней высоты) до узких остро-треугольных (у высококоронковых форм). Задний гребень на верхнем М3 имеется, выражен в различной степени, но не бывает направлен наружным концом к заднему краю зуба. Резцы несильно сжаты с боков, и пропорции их не отличаются от таковых у бурундуков и сурков.
По относительной длине костей стопы занимают (кроме подрода длиннохвостых сусликов) промежуточное положение между длиннолапыми белками и коротколапыми сурками; бедренная кость сравнительно длинная, но короче, чем у последних. Кости конечностей менее массивные, чем у сурков; локтевой отросток сравнительно невелик.
Ископаемые остатки сусликообразных грызунов с зубами, не отличающимися от таковых у современных представителей рода Citellus, найдены в отложениях позднего плиоцена как в Старом, так и в Новом Свете. Известные отсюда же более древние позднемиоценовые роды Paracitellus Dehm. и Miospermophilus Black рассматриваются как вероятные предки двух самостоятельных линий развития в трибе Citelhni. В пределах рода Citellus отчетливо прослеживаются восточные трансконтинентальные (берингийские) связи на уровне видов и подродов, выявленные с помощью различных методов исследования (морфологического, цитогенетического и др.).
Большая часть видов населяет степные, лесостепные и луго-степные ландшафты умеренных широт Евразии и Сев. Америки, заходя по луговым участкам речных долин за полярный круг, а по остепненным в полупустыню (имеется также один пустынный вид); вместе с горными степями поднимаются до высот, превышающих 3000 м над ур. м. Зимняя спячка может продолжаться до 5 мес. Сроки наземной активности существенно колеблются в зависимости от высоты и широты местности, а также погодных условий весны и осени.
Шкурки всех видов заготавливаются. Общий объем заготовок в последнее время сильно сократился. Нередко для технических и медицинских целей используется жир. В отличие от сурков успешно существуют и на территориях, освоенных под сельскохозяйственные культуры, являясь существенными вредителями посевов зерновых. Ряд степных видов играет важную роль в эпизоотиях чумы. На территории бывшего СССР в результате истребительных работ часть мест, энзоотичных по данному заболеванию, уже можно считать свободными от этих грызунов.
Около 20 видов сусликов группируются в 3 подрода: настоящие (Citellus s. str.), пустынно-степные (Colobotis Brand), и длиннохвостые (Urocitellus Obolensky). На территории бывшего СССР обитают 12 видов, представляющих все подроды.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СУСЛИКОВ (РОД CITELLUS) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (4). Длина хвоста без концевых волос составляет более трети, а с концевыми волосами — около половины длины тела или немного меньше.
2 (3). Пятнистый рисунок на спине мелкий, размытый, переходящий в беспорядочную штриховатость (рис. 48, 2). Длина хвоста, как правило, более 40% длины туловища
Длиннохвостый суслик, или суслик Эверсманна — С. (Urocitellus) undulatus Pall.
3 (2). Пятнистый рисунок на спине крупный, отчетливый (рис. 48, 1). Длина хвоста, как правило, составляет менее 40% длины туловища
Берингийский суслик — С. (Urocitellus) parryi Rich.
4 (1). Длина хвоста без концевых волос составляет не более трети, а с концевыми волосами — заметно меньше половины длины тела.
Рис. 48. Характер пятнистого рисунка у сусликов подрода Urocitellus:
1 — берингийский суслик (Citellus parryi), 2 — длиннохвостый суслик (С. undulatus),
а — летний мех, б — зимний
5 (16). Подошвы голые, с волосами лишь по бокам их и у самой пятки.
6 (7). Спина равномерно испещрена черными окончаниями остевых волос, но рисунка из светлых пятен, пестрин или светлой ряби нет. В окаймлении хвоста имеются черные волосы
Желтый суслик, или суслик-песчаник — С. (Colobotis) fulvus Licht.
7 (6). Черное испещрение на спине не выражено, но имеется рисунок из светлых пятен, пестрин или светлая рябь. Если же этого рисунка нет, то черные волосы в окаймлении хвоста отсутствуют.
8 (9). Верх головы серый, отличающийся от окраски спины. Остевые волосы на спине и боках с белыми вершинами, образующими характерную серебристую штриховку
Большой, или рыжеватый, суслик — С. (Colobotis) major Pall.
9 (8). Верх головы не бывает серым, он одного цвета со спиной, хотя обычно темнее. Концы остевых волос на спине и боках желтоватые, не образуют серебристой штриховки.
10 (13). Длина хвоста около 1/5 длины тела, редко несколько больше. Черный поясок на волосках окаймления хвоста если и выражен, то слабо, и лишь в его концевой части.
11 (12). Над глазами и на щеках имеются обособленные пятна, причем, по крайней мере, цвет щечного пятна отличается от основного тона окраски верха тела присутствием красновато-бурых или ржавых тонов. Если же пятна слабо обособлены или одного тона с окраской верха, то хвост светлый: примеси черных волос нет ни на его верхней поверхности, ни в окаймлении концевой части
Краснощекий суслик — С. (Colobotis) erythrogenys Brandt.
12 (11). Обособленных пятен над глазами и на щеках нет, а темные участки меха не отличаются здесь от общего тона окраски верха тела. Хвост с примесью черных волос либо в окраске его верхней поверхности, либо в окаймлении его концевой части
Малый суслик — С. (conf. Colobotis) pygmaeus Pall.
13 (10). Длина хвоста заметно больше 1/5 длины тела, обычно около 1/3. Черный поясок на волосках в черно-белом окаймлении хвоста постоянно хорошо выражен, причем не только в его концевой части.
14 (15). Длина хвоста около 1/3 длины туловища, а с концевыми волосами почти вдвое длиннее ступни
Тяньшанский, или реликтовый, суслик — С. (conf. Urocitellus) relictus Kaschk.
15 (14). Длина хвоста заметно меньше 1/3 длины туловища, а с концевыми волосами не более, чем в полтора раза длиннее ступни
Горный кавказский суслик — С. (Citellus) musicus Menet.
16 (5). Подошвы покрыты волосами вплоть до мозолей в основаниях пальцев.
17 (18). На спине имеются довольно крупные и отчетливые светлые пятна
Крапчатый суслик — С. (Citellus) suslicus Guld.
18 (17). На спине крупных и отчетливых светлых пятен нет.
19 (20). Окраска спины сравнительно темная, буроватая; на ней хорошо заметен размытый крапчатый рисунок. Длина хвоста от 1/4 до 1/3 длины тела; его конечная треть сверху черная
Европейский суслик — С. (Citellus) citellus L.
20 (19). Окраска спины светлая, однотонная, песчано-охристая, без размытого крапчатого рисунка, иногда с негустой штриховатостью. Длина хвоста от 1/5 до 1/4 длины тела; его конечная треть сверху светлая.
21 (22). Оторочка хвоста светлая, слабо развитая
Малоазийский суслик — С. (Citellus) xanthoprymnus Benn.
22 (21). Оторочка хвоста черно-белая, отчетливо выраженная
Забайкальский, или даурский, суслик — С. (Citellus) dauricus Brandt.
Б. По черепу
1 (4). Ширина носового отростка межчелюстной кости в его заднем отделе не менее, чем на 1/3, превышает ширину носовой кости на том же уровне (см. рис. 49, 51). Зарезцовые углубления костного неба в виде хорошо выраженных ямок, продолжающихся назад по бокам от резцовых отверстий в виде отчетливых небных бороздок. Промежуточный бугорок на заднем гребне третьего и четвертого верхних щечных зубов (M1 и М2) хорошо обособлен, в том числе и от внутреннего бугра, и граница его заметна здесь даже на сравнительно стертых зубах (см. рис. 49, вк; 51, вк). Альвеолярный бугор нижнечелюстной кости находится от линии, соединяющей края венечной и заднечелюстной вырезок, на расстоянии, превышающем половину длины сочленовного отростка.
2 (3). Слезное отверстие не крупнее предкрылового, а наименьшее расстояние между ними приблизительно равно наименьшей высоте слезной кости над слезным отверстием (см. рис. 49, всо). Нижняя стенка подглазничного отверстия сравнительно слабо вырезанная, и при взгляде на череп снизу видна лишь небольшая часть верхней стенки подглазничного канала; наружная же, как правило, не видна вовсе. Задний гребень последнего верхнего коренного зуба (М3) отчетливо разделен посередине, и это разделение в виде поперечной бороздки заметно и на сравнительно стертом зубе (см. рис. 49, вк)
Длиннохвостый суслик, или суслик Эверсманна — С. (Urocitellus) undulatus Pall.
3 (2). Слезное отверстие значительно крупнее предкрылового, а наименьшее расстояние между ними по крайней мере вдвое больше наибольшей высоты слезной кости над одноименным отверстием (см. рис. 51, всо). Нижняя стенка подглазничного отверстия глубоко вырезанная; и при взгляде на череп снизу видна значительная часть не только верхней, но и наружной стенки подглазничного канала. Задний гребень на последнем верхнем коренном зубе (М3) в его средней части не разделенный или разделение неглубокое, быстро исчезающее при стирании (см. рис. 51, вк)
Берингийский суслик — С. (Urocitellus) parryi Rich.
4 (1). Ширина носового отростка межчелюстной кости в его заднем отделе если и превышает ширину носовой кости на том же уровне, то не более, чем на треть ее (см. рис. 52). Зарезцовые углубления костного неба отсутствуют или едва намечены. Промежуточный бугорок на заднем гребне третьего и четвертого верхних щечных зубов (М1 и М2) слабо обособлен от соседних, в особенности от внутреннего, и границы его быстро исчезают при стирании (см. рис. 51, вк). Альвеолярный бугор нижнечелюстной кости находится от линии, соединяющей края челюстных вырезок, на расстоянии, меньшем половины длины сочленовного отростка (см. рис. 53).
5 (12). Наибольшая скуловая ширина превышает расстояние от середины затылочного гребня до лобного края носовых костей. Передний конец носового отдела резко расширен за счет расхождения передних краев межчелюстных костей и соответствующего ему вздутия носовых. Задне-наружный бугорок нижнего предкоренного зуба (Р4) не выражен, и передняя ширина его коронки больше задней (рис. 56, 58).
6 (9). Кондилобазальная длина черепа в большинстве случаев менее 45 мм.
7 (8). Длина слуховых барабанов превышает их ширину. Теменные гребни у взрослых особей если и сходятся в их заднем отделе, то на протяжении, меньшем 1/4 длины мозговой капсулы, а впереди от этого схождения образуют широко лировидную фигуру. Задний край альвеолярного бугра нижнечелюстной кости доходит до линии, соединяющей передние края венечной и заднечелюстной вырезок
Малый суслик — С. (conf. Colobotis) pygmaeus Pall.
8 (7). Длина слуховых барабанов меньше, реже равна их ширине. Теменные гребни у взрослых особей сходятся в их заднем отделе, как правило, на протяжении более, чем 1/4 мозговой капсулы, и расходятся вперед под острым углом или образуют слабый узко-лировидный рисунок. Задний край альвеолярного бугра нижнечелюстной кости заметно не доходит до линии, соединяющей передние края венечной и заднечелюстной вырезок
Краснощекий суслик — С. (Colobotis) erythrogenys Brandt.
9 (6). Кондилобазальная длина черепа, как правило, более 45 мм.
10 (11). Очертания черепа широко-округлые; верхние края глазниц сильно приподнятые. Сочленовный отросток нижнечелюстной кости со слабо выраженным, широким и мелким наружным углублением; оно глубже всего в его середине. Шейка нижнего предкоренного зуба (Р4) слабо обособлена
Желтый суслик, или суслик-песчаник — С. (Colobotis) fulvus Licht.
11 (10). Очертания черепа яйцевидные; верхние края глазниц приподняты сравнительно слабо. Сочленовный отросток нижнечелюстной кости с хорошо выраженным наружным углублением; у его верхнего края оно мельче, чем посередине. Шейка нижнего предкоренного зуба (Р4) хорошо обособлена
Большой, или рыжеватый, суслик — С. (Colobotis) major Pall.
12 (5). Наибольшая скуловая ширина меньше расстояния от середины затылочного гребня до лобного края носовых костей. Передний конец носового отдела не образует резкого расширения, а если небольшое расширение и имеется, то лишь за счет некоторого вздутия носовых костей. Небольшой обособленный задне-наружный бугорок на нижнем предкоренном зубе (P4) имеется, и передняя ширина его по коронке равна или меньше задней (см. рис. 52, 53).
13 (14). Кондилобазальная длина черепа более 45 мм. Длина верхней диастемы и расстояние между наружными краями альвеол верхних предкоренных (Р3) меньше длины зубного ряда. Теменные гребни расходятся под острым углом. Передняя ширина коронки нижнего предкоренного (Р4) не меньше таковой следующего зуба (M1)
Тяньшанский, или реликтовый, суслик — С. (conf. Urocitellus) relictus Kaschk.
14 (13). Кондилобазальная длина черепа менее 45 мм. Длина верхней диастемы и расстояние между наружными краями альвеол верхних предкоренных (Р3) превосходят длину зубного ряда. Теменные гребни образуют лировидный рисунок (см. рис. 53). Передняя ширина коронки нижнего предкоренного (P4) меньше той же ширины следующего зуба (M1)
Мелкие виды подрода Citellus:
Крапчатый суслик — С. (С.) suslicus Guld.
Европейский суслик — С. (С.) citellus L.
Малоазийский суслик — С. (С.) xanthoprymnus Benn.
Забайкальский, или даурский, суслик — С. (С.) dauricus Brandt
Горный кавказский суслик — С. (С.) musicus Menet.