Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Хомяковые. Подсемейство Полевочьи
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
4. СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ - CRICETIDAE Fischer, 1817
4. ПОДСЕМ. ПОЛЕВОЧЬИ — ARVICOLINAE Gray, 1821
Размеры тела — от наиболее мелких до наиболее крупных в семействе. Окраска верха варьирует, однако преобладают сравнительно темные коричневато-серые или рыжеватые тона. Изредко наблюдаются темная продольная спинная полоса, пятно или крупные размытые светлые пятна в передней части туловища. Длина хвоста от едва превышающей длину ступни до заметно превышающей длину тела (в среднем около ее половины). Хвост слабо обволосенный, и чем он короче, тем волосяной покров его гуще. Ни метелки, ни настоящей кисточки на конце хвоста нет. Мордочка притуплённая, реже приостренная. Глаза небольшие, невыпуклые. Ушная раковина хорошо развита, хотя и может быть скрыта в шерсти.
Череп сверху уплощенный. В межглазничной области имеется продольный гребень (иногда он полный, т. е. простирающийся назад до затылочного) или желобообразное углубление, реже она плоская. Глазницы не смещены назад, слезные кости редуцированы и не образуют пластинчатых выростов в передне-верхнем углу глазниц. Заглазничные бугры или угловидные выросты иногда имеются, чаще их нет. Скуловые дуги мощные, высокие особенно в средней части, нередко широко расставлены и не опущены вниз. Обособленной части массетерной пластинки верхнечелюстной кости, прикрывающей подглазничное отверстие, нет. Последнее сравнительно крупное, открытое, округлых или округло-треугольных очертаний. Задненебные отверстия если и имеются, то мелкие, точечные. Слуховые барабаны средней величины, реже увеличенные, без выраженной костной трубки наружного слухового прохода; супраментальный треугольник имеется. Внутреннее барабанное кольцо не развито. Нижнечелюстная кость неукороченная. Подбородочный угол хорошо, реже умеренно, развит. Венечный отросток неуменыпенный, угловой отдел приостренный по нижнему краю, угловой отросток выражен сравнительно слабо и не отогнут кверху.
Верхние резцы без продольных бороздок вдоль передней поверхности. Зубные ряды укорочены, M3 не редуцирован (кроме Prometheomys Sat.), не короче или лишь немногим короче М2. Жевательная поверхность коренных образована треугольными петлями (см. рис. 29, 7), большая часть которых чередуется, но может быть и неполностью разобщена. Зубы с корнями или без них, постоянно растущие.
Представители подсемейства широко радиировали в пределах умеренного пояса Голарктики и населяют преимущественно мезофитные и семигидрофитные местообитания во всех ландшафтных зонах и вертикальных поясах, большинство — в лесных, лесостепных лесолуговых стациях и агроценозах. Небольшое число видов приспособилось к обитанию в аридных ландшафтах, и именно у них появляется тенденция к образованию колоний. Существенных различий в длине передних и задних конечностей нет, среди способов передвижения преобладают шаг и рысь. Ведут норный образ жизни, широко используют естественные убежища. Преимущественно зеленоядны, делают запасы из семян и подземных частей растений. Активность круглосуточная, зимой пониженная. Характерны резкие колебания численности, в том числе периодические массовые размножения. Широко распространены в северном полушарии к югу до Мексики, северного Средиземноморья, Сев.-Вост. Ливии, Передн. и Мал. Азии, Сев. Индии и центральных частей Китая.
Многие виды, особенно рода Microtus Schrank, — важные носители возбудителей природноочаговых болезней, в первую очередь туляремии и лептоспирозов, а также первостепенные вредители сельскохозяйственных культур.
Включает не менее 8 современных триб, из них наименее четко определяется объем трибы собственно полевок Arvicolini (вместе с вымершими — ок. 20 родов), большая часть видов которой входит в состав фауны бывшего СССР.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОЛЕВОЧЬИХ (ПОДСЕМ. ARVICOUNAE) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела больше 250 мм. Стержень хвоста уплощен с боков, его длина не менее 70% длины тела. Между пальцами задних конечностей имеются неполные, не достигающие концов пальцев плавательные перепонки
В роде 1 вид, ондатра — О. zibethicus L.
2 (1). Длина тела меньше 250 мм. Стержень хвоста круглый в сечении, длина его менее 70% длины тела. Между пальцами задних конечностей плавательных перепонок нет.
3 (4). Ушной раковины нет, имеется лишь небольшая складка кожи вокруг отверстия слухового прохода. На передних конечностях когти средних пальцев массивнее остальных, уплощены с боков и вильчато раздвоены на конце (кроме летних месяцев) (см. рис. 30, 4)
Копытные лемминги — Dicrostonyx Glog.
4 (3). Ушная раковина хорошо развита, хотя может быть маленькой и скрытой в шерсти. Когти средних пальцев на передней конечности имеют иную форму и строение (см. рис. 30, 2, 3, 5).
5 (8). Коготь первого пальца передней конечности сравнительно крупный, уплощенный с боков, с "обрубленным", нередко выемнатым передним концом (см. рис. 30, 3).
6 (7). Подошвы голые, с хорошо различимыми мозолями. Ушные раковины несколько выдаются из окружающей шерсти. Преобладающая окраска однотонная, темно-пепельная, без черных пятен и полос, но часто с довольно яркими, ржаво- желтыми тонами в окраске спины, особенно ее задней части
Лесные лемминги — Myopus Mill.
В роде 1 вид, лесной лемминг — М. schisticolor Lilljeb.
7 (6). Подошвы густо покрыты волосами, скрывающими мелкие зачаточные мозоли. Ушные раковины маленькие, скрытые в шерсти. Окраска не бывает темно-пепельной. Спинная поверхность желтовато-коричневая, с черным пятном в ее передней части и (или) черной полосой вдоль хребта
Настоящие лемминги — Lemmus Link
8 (5). Коготь на первом пальце передней конечности маленький, конический, приостренный, без выемки на конце, или когтя нет.
9 (12). Подошвы до оснований пальцев в течение всего года покрыты волосами. Хвост не длиннее ступни и менее 1/5 длины тела. Окраска верха не бывает светлой, серебристо-серой.
10 (11). Длина тела не более 125 мм. Окраска верха сравнительно темная, буровато-серая, вдоль хребта проходит темная полоска
Степные пеструшки — Lagurus Glog.
В роде 1 вид, степная пеструшка — L. lagurus Pall.
11 (10). Длина тела более 125 мм. Окраска верха светлая, песчано-желтая, черной полосы вдоль хребта нет (иногда намечается у молодых зверьков)
Желтые пеструшки — Eolagurus Argyr.
На территории бывшего СССР 1 вид, желтая пеструшка — Е. luteus Eversm.
12 (9). Подошвы голые хотя бы в их переднем отделе, если же и покрыты волосами (зимний мех), то окраска верха светлая, серебристо-серая. Хвост заметно длиннее ступни и, как правило, более 1/5 длины тела.
13 (14). Когти трех средних пальцев передней конечности заметно превышают их длину (рис. 30, 5)
Прометеевы полевки — Prometheomys Sat.
В роде 1 вид, прометеева полевка — P. schaposchnikovi Sat.
14 (13). Когти трех средних пальцев передней конечности не превышают их длину.
15 (16). Длина тела взрослых зверьков более 170 мм. Преобладающий тон окраски верха темный, буровато-черный. Черные остевые волосы хорошо развиты и в задней части спины выделяются своей длиной. Ступни с отчетливой краевой оторочкой из грубых коротких щетинковидных волос
Водяные полевки — Arvicola Lacep.
На территории бывшего СССР 1 вид, водяная полевка — А. terrestris L.
16 (15). Длина тела взрослых зверьков менее 170 мм, а если более, то в окраске спины преобладают бурые или серые тона. Темные остевые волосы задней части спины не выделяются своей длиной. Ступни без краевой оторочки из щетинковидных волос.
17 (20). Верхнегубные вибриссы длинные. Если их прижать к голове, то концы наиболее длинных из них доходят до лопаточной области или даже заходят за нее.
18 (19). Длина хвоста более 60% длины тела. Хвост покрыт редкими короткими волосами, через которые видна кольчатая структура из кожных роговых чешуек
Снеговые полевки — Chionomys Mill.
19 (18). Длина хвоста менее 60% длины тела. Опушение хвоста скрывает кольчатую структуру его поверхности
Скальные полевки — Alticola Blanf.
20 (17). Верхнегубные вибриссы короткие. Если их прижать к голове, то концы наиболее длинных из них лишь в редких случаях несколько заходят за задний край ушной раковины.
21 (22). Длина хвоста не более чем на половину превышает длину ступни. На передних конечностях когти, по крайней мере трех средних пальцев, составляют не менее 2/3 их длины (рис. 183, 2)
Брандтовы полевки — Lasiopodomys Lataste
Рис. 183. Кисти полевочьих (Arvicolinae) (с медиальной стороны):
1 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis), 2 — полевка Брандта (Lasiopodomys brandti)
22 (21). Длина хвоста более чем в 2 раза превышает длину ступни. Длина когтей трех средних пальцев передней конечности составляет не более 1/2 их длины (рис. 183, 1).
23 (24). У большинства видов в окраске спинной поверхности преобладают рыжие тона различного оттенка, часто она ржаво-охристая, особенно в зимнем меху
Лесные полевки — Clethrionomys Tiles.
24 (23). В окраске спинной поверхности преобладают бурые или серовато-бурые тона
Серые полевки — Microtus Schrank
Б. По черепу
1 (6). Коренные зубы с корнями. У извлеченного из челюсти зуба очертания корневого отдела не повторяют очертаний жевательной поверхности (см. рис. 192, 2 - 6). У полувзрослых зверьков до стадии формирования корней боковые бороздки, соответствующие ее входящим углам, в их нижних отделах замкнуты (см. рис. 190, 2, 3).
2 (3). Кондилобазалъная длина черепа более 50 мм, верхнего ряда коренных — более 10 мм
В роде 1 вид, ондатра — О. zibethicus L.
3 (2). Кондилобазальная длина черепа менее 50 мм, верхнего ряда коренных — не более 10 мм.
4 (5). Кондилобазальная длина черепа более 30 мм. Сагиттальный гребень хорошо выражен на всем протяжении мозговой капсулы. Ширина межтеменной кости заметно меньше межглазничного промежутка. Длина жевательной поверхности верхних коренных зубов уменьшается спереди назад. Задний верхний коренной (М3) короче среднего (М2) и имеет по одному входящему углу с каждой стороны. На нижнечелюстной кости у вполне взрослых особей имеется хорошо выраженный альвеолярный бугор или отросток. При горизонтальном расположении зубного ряда конец углового отростка находится значительно выше уровня жевательной поверхности коренных (см. рис. 191)
Прометеевы полевки — Prometheomys Sat.
В роде 1 вид, прометеева полевка — P. schaposchnikovi Sat.
5 (4). Кондилобазальная длина черепа менее 30 мм. Сагиттальный гребень неразвит. Ширина межтеменной кости значительно больше межглазничного промежутка. Длина жевательной поверхности верхних коренных не уменьшается спереди назад. Задний верхний коренной (М3) длиннее среднего и имеет более одного входящего угла с каждой стороны. На нижнечелюстной кости, даже у вполне взрослых особей, имеется лишь слабо выраженный альвеолярный бугор. При горизонтальном расположении зубного ряда конец углового отростка находится ниже уровня жевательной
поверхности коренных (см. рис. 195)
Лесные полевки — Clethrionomys Tiles.
6 (1). Коренные зубы без корней. У животных всех возрастов очертания корневого отдела извлеченного из челюсти зуба повторяют очертания жевательной поверхности, а боковые бороздки не замкнуты в их нижних отделах (рис. 184).
7 (16). Стенка слуховых барабанов на значительную ее толщину состоит из разросшейся мелкоячеистой губчатой ткани, заполняющей и большую часть их полости (см. рис. 185, 2). Задний конец нижнего резца, как правило, не заходит назад далее нижнего угла задней вырезки нижнечелюстной кости.
8 (13). На передних краях чешуйчатых костей имеются выступающие вперед заглазничные бугры (см. рис. 209). Число замкнутых участков на жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба (M1) больше чем 5.
9 (10). Передние края задненебных ямок достигают передней половины последнего верхнего коренного зуба (М3). Передний верхний коренной зуб (М1) имеет 6, нижний (M1) — 9 замкнутых участков на жевательной поверхности (см. рис. 209). Задний конец нижнего резца лишь незначительно заходит за уровень заднего края альвеолы последнего коренного
зуба (М3)
Копытные лемминги — Dicrostonyx Glog.
10 (9). Передние края задненебных ямок не достигают середины заднего верхнего коренного зуба (М3). Передний верхний коренной зуб (М1) имеет 5, нижний (M1) (см. рис. 186) — 7 замкнутых участков на жевательной поверхности. Задний конец нижнего резца доходит до уровня нижнего угла задней вырезки нижнечелюстной кости или даже несколько заходит за нее кверху.
Рис. 184. Первый нижний коренной зуб (M1) полевочьих (Arvicolinae):
1 — копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus), 2 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis)
А — вид сбоку, Б — вид со стороны корневого отдела; оц — отложения цемента.
11 (12). Кондилобазальная длина черепа более 25 мм. Костная трубка наружного слухового прохода имеется, она особенно хорошо обособлена в своем переднем отделе. Задний верхний коренной зуб (М3) не длиннее среднего (М2), с 2 зубцами с внутренней стороны и 3 с наружной. Конец венечного отростка нижнечелюстной кости заходит за вершину сочленовного. Передний отдел первого нижнего коренного зуба (M1) имеет вид простой петли округло-прямоугольной формы (см. рис. 186, 2)
Желтые пеструшки — Eolagurus Argyr.
На территории бывшего СССР 1 вид, желтая пеструшка — Е. luteus Eversm.
12 (11). Кондилобазальная длина черепа менее 25 мм. Костной трубки слухового прохода нет. Задний верхний коренной зуб (М3) длиннее среднего, с 3 зубцами с внутренней стороны и 4 с наружной. Конец венечного отростка не доходит до уровня вершины сочленовного. Передний отдел первого нижнего коренного зуба (M1) имеет вид асимметричного трилистника (рис. 186, 1)
Степные пеструшки — Lagurus Glog.
В роде 1 вид, степная пеструшка — L. lagurus Pall.
13 (8). Заглазничные выступы на передних краях чешуйчатых костей имеют вид нависающих над задним краем глазницы пластинок (см. рис. 210, 211). На жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба (M1) 5 замкнутых участков.
Рис. 185. Внутреннее строение слуховых барабанов полевочьих (Arvicolinae):
1 — степная пеструшка (Lagurus lagurus), 2 — копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus), 3 — норвежский лемминг (Lemmus lemmus), 4 — водяная полевка (Arvicola terrestris)
14 (15). Кондилобазальная длина черепа меньше 28 мм. Резцовые отверстия не сужаются в направлении назад. Задний конец нижнего резца не доходит до уровня переднего края альвеолы последнего коренного зуба (M3) (см. рис. 211)
Лесные лемминги — Myopus Mill.
Род включает 1 вид, лесной лемминг — М. schisticolor Lilljeb.
15 (14). Кондилобазальная длина черепа более 28 мм. Резцовые отверстия сужаются в направлении назад. Задний конец нижнего резца заходит за передний край альвеолы последнего коренного зуба (М3) и нередко доходит до ее середины (см. рис. 210)
Настоящие лемминги — Lemmus Link
16 (7). Слуховые барабаны с тонкой костной стенкой. Если же губчатая костная ткань принимает участие в ее строении, то она рыхлая, крупноячеистая, или слой ее незначительной толщины, и большая часть полости от нее свободна (рис. 185, 4). Задний конец нижнего резца доходит до половины длины сочленовного отростка (обычно до нижнечелюстного отверстия) или даже далее кверху.
17 (18). Кондилобазальная длина черепа больше 35 мм. Передний нижний коренной зуб (М1) с тремя наружными зубцами, длина его более 3 мм
Водяные полевки — Arvicola Lacep.
На территории бывшего СССР 1 вид, водяная полевка — A. terrestris L.
18 (17). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Число зубцов на наружной стороне переднего нижнего коренного зуба (M1) больше трех, а если три, то длина зуба не более 3 мм.
Рис. 186. Первый нижний коренной зуб (M1) пеструшек:
1 — степная пеструшка (Lagurus lagurus), 2 — желтая пеструшка (Eolagurus luteus)
19 (20). Задняя часть костного неба уплощенная, резко обрывающаяся над основаниями расположенных под ней и разделенных между собой крыловидных отростков (рис. 187, 1)
Скальные полевки — Alticola Blanf.
20 (19). Задняя часть костного неба постепенно переходит в область оснований неразделенных крыловидных отростков. На месте их слияния — продольное возвышение или гребень (рис. 187, 2).
21 (22). Задний верхний коренной зуб (М3) короче среднего (М2), постоянно не более, чем с тремя зубцами с внутренней стороны (см. рис. 222, 3). Длина заднего нижнего коренного зуба (М3) не более половины длины среднего (М2)
Брандтовы полевки — Lasiopodomys Lataste
Рис. 187. Строение заднего отдела костного неба полевочьих (Arvicolinae):
1 — плоскочерепная полевка (Alticola strelzowi), 2 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis); зк — задний край костного неба
22 (21). Задний верхний коренной зуб не короче среднего (М2), а нередко длиннее, чаще с 4, реже 3 зубцами с внутренней стороны. Длина заднего нижнего коренного зуба (М3) более половины длины среднего (М2).
23 (24). Мозговая капсула широкая и уплощенная. Кондилобазальная длина черепа более 27 мм. Верхняя линия профиля выпрямленная, не образует закругленного углообразного перегиба в области межглазничного промежутка; лицевой отдел длинный; носовые кости (начиная с их середины) быстро сужаются в направлении назад
Снеговые полевки — Chionomys Mill.
24 (23). Мозговая капсула высокая и угловатая. Верхняя линия профиля образует отчетливый углообразный изгиб в области межглазничного промежутка, а если этого изгиба нет и череп уплощенный, то кондилобазальная длина черепа менее 27 мм. Лицевой отдел укороченный, опущенный вниз, носовые кости также укорочены и лишь незначительно и постепенно сужаются в направлении назад
Серые полевки — Microtus Schrank