Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Мышиные
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
3. СЕМЕЙСТВО МЫШИНЫЕ - MURIDAE Illiger, 1811
Размеры изменчивы. Длина тела варьирует в пределах от 50 мм до 500 мм. Тело стройное, в большинстве случаев с хорошо выраженным шейным перехватом. Задние конечности приблизительно равны или несколько длиннее передних, реже сильно удлинены (тушканчиковые мыши Notomys Less.). Хвост чаще всего длинный, равный длине тела или превышающий ее, голый или слабо оволосенный, с хорошо заметными кольцеобразно расположенными чешуями; в редких случаях густо опушенный (Phloeomys Waterh., Crateromys Thom.) или с удлиненными концевыми волосами, образующими кисточку. Типично пятипалые конечности обнаруживают различную степень редукции крайних пальцев, на передних — до их полного исчезновения. В одном случае отсутствует и первый палец на стопе (южноафриканские длинноухие мыши Malacotrix Wagn.). Как на задних, так и на передних конечностях крайние пальцы могут в различной степени противопоставляться остальным, а между пальцами первых могут быть в разной степени развитые перепонки (Hydromys Geoffr., Parahydromys Poche). Волосяной покров обычно хорошо дифференцирован на сравнительно длинную и грубую ость и тонкий подшерсток; иногда часть волос видоизменена в плоские иглы (например Acomys Geoffr.); реже мех однородный, шелковистый. Окраска чаще однотонная, иногда с продольными темными полосками, часть из которых может распадаться на пятна (африканские роды Lemniscomys Troues., Rhabdomys Thom.); реже в переднем отделе туловища имеются чередующиеся темные и светлые участки. Преобладающие тона — буровато-серые различной интенсивности, чаще темные.
Череп удлиненный, с выпуклой или несколько уплощенной мозговой капсулой, иногда с укороченным лицевым отделом. Скуловые дуги, как правило, слабые, равномерно округлые. Орбиты небольшие. Надглазничные отростки лобных костей и заглазничные бугры отсутствуют, теменные и сагиттальный гребни в большинстве случаев тоже. Нередко имеются хорошо развитые гребешки по краям лобных костей, которые могут переходить на теменные. Ламбдовидный гребень отсутствует или слабо развит. Скуловая кость обычно не соприкасается со слезной. Верхнечелюстная кость образует обособленную массетерную пластинку, прикрывающую снаружи вытянутое в высоту надглазничное отверстие. Через его расширенную верхнюю часть и короткий подглазничный канал проходит часть переднего отдела жевательной мышцы. В редких случаях подглазничное отверстие крупное, округлое (африканские Lophuromys Peters). Слуховые барабаны изменчивы по величине, чаще небольшие, равномерно вздутые. Мастоидные кости у видов нашей фауны не увеличены. Угловой отросток нижнечелюстной кости слабо обособлен. Венечный нередко редуцирован (например, у австралийских Gyomys Thorn.), сочленовный хорошо развит.
Коренные зубы М 3-1/3-1, с коронками от низких до средневысоких; в виде исключения встречается гипсодонтность. Размеры зубов почти всегда увеличиваются в направлении вперед (реже соотношение обратное, и наиболее крупным зубом оказывается М3); М3, склонны к редукции, а в подсемействе водяных крыс (Hydromyinae Alston) также и М2; у некоторых его родов они могут отсутствовать. Жевательная поверхность, как правило, бугорчатая; иногда бугорки сливаются в поперечные гребни, образуют пластинки (Otomys F. Cuv., Nesokia Gray), реже зубы складчатые. Бугорки расположены в три продольных ряда; в среднем ряду они обычно крупнее, чем в боковых, и на верхних зубах несколько сдвинуты вперед. Бугорки боковых рядов, в особенности наружных, на нижних коренных подвержены сильной редукции вплоть до полного исчезновения и полностью развиты лишь в редких случаях (Hapalomys Blyth). На передних концах M1 имеются добавочные бугорки. Резцы обычно не увеличены; как верхние, так и нижние сильно сжаты с боков; реже, у роющих форм, расширенные. На передней поверхности верхних, реже нижних, резцов нередко имеются продольные бороздки. Задний конец этих резцов часто помещается в альвеолярном бугре, а иногда и в отростке (Nesokia) на наружной поверхности нижнечелюстной кости.
Строение трубчатых костей конечностей и костей их поясов сходно как у бегающих, так и у лазающих форм и не характеризуется глубокими приспособительными изменениями. Плечевая кость с хорошо развитым гребнем большого бугорка, и, как правило, без надмыщелкового отверстия, но, в отличие от представителей большинства других семейств Myomorpha Brandt, со сравнительно длинным медиальным надмыщелком. Кости предплечья развиты нормально, локтевой отросток относительно длинный. Безымянная кость с уплощенным основанием сравнительно длинного подвздошного отдела, в большинстве случаев с хорошо развитым подвздошным и незначительной величины седалищным буграми. Бедренная кость с третьим вертелом, развитым в различной степени, чаще хорошо. Малая берцовая слита с большой берцовой в ее нижней трети. Бакулюм имеется.
Ископаемые остатки известны с миоцена из многих местонахождений вдоль южной окраины Палеарктики от Южн. Испании до Пакистана. В это время они принадлежат уже не менее чем 10 вымершим родам, из которых только род Mus L. доживает до современности. Все их представители уже в это время имели сложное бугорчатое строение жевательной поверхности коренных зубов, очень близкое к таковому современных форм. Это заставляет искать корни семейства в более древних отделах третичного периода, однако и здесь неоднократные сходные адаптивные радиации затрудняют восстановление филетических рядов, достаточно близких к естественным. Предполагается, что либо на территории Средн. и Центр. Азии, либо Средиземноморья уже в эоцене существовали мышеобразные грызуны (Muroidea Miller et Gydley) с зубами обобщенного типа, которые могли дать начало как хомяковым (Cricetidae Fischer), так и мышиным (Muridae). Прообразом такой возможной исходной формы может служить индо-пакистанский миоценовый Anthomys Jacobs, давший начало миоценовым родам Progonomys Schaub и Parapodemys Schaub, родоначальникам азиатских и европейских Muridae, соответственно.
Основное направление специализации — приспособление к полудревесному образу жизни, выраженное в разной степени и особенно характерное для тропических и субтропических видов во всех подсемействах. В крайнем его выражении (Chiropodomys Peters) оно доходит до уровня, свойственного соням. Лазающие формы характеризуются упомянутой выше редукцией пальцев и противопоставлением наружных из них, особенно на задних конечностях. Передняя конечность очень часто оказывается функционально трехпалой еще до полного исчезновения боковых пальцев. Увеличение хватательной способности кисти обеспечивается хорошо развитыми, подвижными ладонными мозолями и глубокой поперечной складкой, работа которых регулируется специальной мускулатурой. Высокая подвижность пальцев кисти и соответствующие развитие мускулатуры характерны для водяных крыс (Hydromyinae) как приспособление для схватывания и удержания скользкой добычи. Слабо опушенный, длинный хвост может обвиваться вокруг ветвей; иногда он оказывается покрытым длинными волосами, однако без "расчеса" их на две стороны, свойственного беличьим. В фауне России наиболее приспособлены к лазанию по деревьям и беганью по ветвям черная крыса и желтогорлая мышь; особое направление специализации к лазанию по стеблям травянистых растений характерно для мыши-малютки. Специализация к двуногому бегу на задних конечностях по типу тушканчиков или американских кенгуровых прыгунов ограничена одним эндемичным австралийским родом Notomys Lesson. Приспособления к плаванию не достигают высокой степени, свойственной, например, бобрам и нутриям, однако в пределах австралийских водяных крыс (Hydromyinae) имеются виды с хорошо развитыми перепонками между пальцами задней конечности и с короткой густой шерстью. Считается, что зачаточные плавательные перепонки имеются у пасюка (Rattus norvegicus End.). Виды, приспособленные к подземному образу жизни, в пределах семейства неизвестны, однако целому ряду форм свойственны сильно выступающие вперед широкие верхние и нижние резцы, сходящиеся под острым углом (прогнатизм), что указывает на их употребление для разрыхления почвы. Наконец, своеобразное направление специализации свойственно хоботковым мышам (Rhynchomyinae Thom.) одного из Филиппинских островов, ведущим образ жизни, сходный с землеройками.
Одно из семейств млекопитающих, наиболее богатых представителями; оно насчитывает более 100 родов, количество видов превышает 400. Распространены в лесной зоне и разных типах лесостепных и луго-степных ландшафтов тропического, субтропического и, в меньшей мере, умеренного поясов всего Старого Света; в условиях открытых ландшафтов и лесов умеренных широт здесь обитает сравнительно небольшое число форм. В горах — до субальпийских лугов включительно. Известны две области обилия мышиных: одна из них — Юго-Вост. Азия (от Бирмы до Новой Гвинеи), где сосредоточено 3/4 видов и родов (большинство последних монотипичны); другая — Центр, и Вост. Африка к югу от Сахары. Первая фауна — лесная, вторая — саванная. Палеарктика бедна мышиными. Здесь эндемичны только 2 рода: Apodemus Kaup и Micromys Dehne, другие же несинантропные виды только неглубоко проникают сюда вдоль ее южной окраины. В Новый Свет завезены.
Значение представителей семейства для человека определяется в основном тем, что к нему относятся домовые мыши и крысы, ставшие с его помощью космополитами и превратившиеся в постоянных "нахлебников" и источник заражения большим числом опасных трансмиссивных болезней. Виды, обитающие в дикой природе, являясь по преимуществу семеноядами, вредят лесному и зерновому хозяйствам. Шкурки крупных видов крыс иногда используются в качестве кожевенного сырья.
Взгляды на объем и состав семейства различны. Одни из авторов приравнивают его к мышеобразным (Myomorpha Brandt) и включают в него 15 современных семейств и подсемейств (в их числе слепышей, цокоров, хомяков и полевок) и до 7 вымерших. Другие принимают его узкий объем, считая, что оно объединяет только собственно мышей. В этом случае число подсемейств, признаваемых разными авторами, также сильно различается: от 2 до 4—6. Наиболее разумной представляется система, предложенная Грассе (Grasse, 1955), из 6 подсемейств: собственно мышиные — Murinae s. str. (наиболее богатое видами и широко распространенное), древесные мыши — Dendromurinae Allen (Африка), болотные крысы — Otomyinae Thom. (Африка), конголезкие мыши — Deomyinae Lydekker (Африка), водяные крысы — Hydromyinae Alston (Австралия) и хоботковые мыши — Rhynchomyinae Thom, (о. Лузон, Филиппины).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ МЫШИНЫХ (СЕМ. MURIDAE) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (4). Длина тела взрослых животных более 150 мм.
2 (3). Хвост не длиннее 2/3 тела, обычно короче. Задняя внутренняя мозоль ступни округлая (рис. 116, 1). Остевые волосы задней части спины выделяются своей длиной (до 55 — 60 мм)
Земляные, или пластинчатозубые, крысы — Nesokia Gray
Род включает 1 вид, земляная, или пластинчатозубая, крыса — N. indica Gray
3 (2). Хвост длиннее 2/3 тела. Задняя внутренняя мозоль ступни вытянута спереди назад, нередко в форме запятой (рис. 116, 2). Остевые волосы задней части спины не длиннее или лишь незначительно длиннее других (до 30—35 мм)
4 (1). Длина тела не достигает 150 мм.
5 (6). Длина тела не превышает 70 мм. Кожистая складка на заднем крае ушной раковины сильно развита в виде треугольной лопасти (рис. 117, 1). Подошвенные мозоли вытянуты в передне-заднем направлении (рис. 116, 3)
Род включает 1 вид, мышь-малютка — М. minutus Pall.
Рис. 116. Подошвенные мозоли мышиных (Muridae):
1 - пластинчатозубая крыса (Nesokia indica), 2 - черная крыса (Rattus rattus) 3 - домовая мышь (Mus musculus),4 - мышь-малютка (Micromys minutus);
звм - задняя внутренняя мозоль
6 (5). Длина тела более 70 мм. Кожистая складка на заднем крае ушной раковины умеренно или слабо развита, полукруглой формы (рис. 117, 2). Подошвенные мозоли округлые (рис. 116, 4).
7 (8). На задней стороне верхних резцов имеется маленький зубец, хорошо видный в профиль (рис. 118, 2)
8 (7). Зубец на задней стороне верхних резцов отсутствует (рис. 118, 2)
Лесные и полевые мыши — Apodemus Kaup
Рис. 117. Ушные раковины мышиных (Muridae):
1 — мышь-малютка (Micromys minutus), 2 — домовая мышь (Mus musculus);
тл — треугольная лопасть.
Б. По черепу
1 (2). Эмалевые петли на жевательной поверхности передних верхних коренных (М1—М2) у животных всех возрастов имеют форму вытянутых в поперечном направлении узких овалов (см. рис. 29, 3). Длина резцовых отверстий составляет около трети длины верхней диастемы. Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости расположен на уровне середины сочленовного (см. рис. 119). Ширина как верхних, так и нижних резцов равна или несколько больше их передне-заднего поперечника
Земляные, или пластинчатозубые, крысы — Nesokia Gray
Род включает 1 вид, земляная, или пластинчатозубая, крыса — N. indica Gray
2 (1). Эмалевые петли на жевательной поверхности верхних коренных на несильно стертых зубах — в форме трехлопастных фигур ("шевронов"), на нестертых — на месте лопастей находятся бугорки, расположенные в три продольных ряда, средний из которых несколько сдвинут вперед по отношению к крайним (см. рис. 29, 1, 2). Длина резцовых отверстий составляет более трети длины верхней диастемы. Альвеолярный бугор иногда принимает форму небольшого отростка, расположенного не далее уровня угла венечной вырезки (см. рис. 121). Ширина как верхних, так и нижних резцов значительно уступает их передне-заднему поперечнику.
3 (4). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм (обычно более 40 мм). Передне-внутренние углы слуховых барабанов тупо закругленные (см. рис. 121, 124, 125)
Рис. 118. Верхние резцы мышиных (Muridae):
1 — малая лесная мышь (Apodemus uralensis), 2 — домовая мышь (Mus musculus)
4 (3). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм (обычно менее 30 мм). Передне-внутренние углы слуховых барабанов суженные и приостренные (см. рис. 128, 134, 137).
5 (6). Кондилобазальная длина черепа не более 18 мм. Длина его лицевого отдела, измеренная от середины линии, соединяющей передне-верхние края скуловых дуг до рострального края носовых костей, приблизительно равна длине межтеменного шва. Подбородочное отверстие расположено на верхней поверхности резцового отдела нижнечелюстной кости и не видно при ее рассматривании сбоку (см. рис. 137)
Род включает 1 вид, мышь-малютка — М. minutus Pall.
6 (5). Кондилобазальная длина черепа более 18 мм. Длина лицевого отдела значительно превышает длину межтеменного шва. Подбородочное отверстие расположено на наружной поверхности резцового отдела у его верхнего края и хорошо видно при рассматривании нижнечелюстной кости сбоку (см. рис. 128, 134).
7 (8). Передне-наружные углы теменных костей образуют узкие выросты, значительно вдающиеся в лобные. Задние края резцовых отверстий значительно заходят назад за уровень передних краев верхних коренных зубов (М1) (см. рис. 128). Ширина ветви нижнечелюстной кости в ее средней части больше длины нижнего ряда коренных
8 (7). Передне-наружные углы теменных костей не образуют выростов, вдающихся в лобные кости. Задние края резцовых отверстий не доходят или едва доходят до уровня передних краев верхних коренных зубов (М1) (см. рис. 134). Ширина ветви нижнечелюстной кости меньше длины нижнего ряда коренных
Лесные и полевые мыши — Apodemus Kaup