Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Семейство Тушканчиковые. Подсемейство Трехпалые тушканчики. Род Мохноногие тушканчики. Мохноногий тушканчик
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
1. СЕМЕЙСТВО ТУШКАНЧИКОВЫЕ — DIPODIDAE Fischer, 1817
4. ПОДСЕМ. ТРЕХПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ - DIPODINAE Fischer, 1817
1. РОД МОХНОНОГИЕ ТУШКАНЧИКИ — DIPUS Zimmermann, 1780
Размеры средние (длина тела до 165 мм, хвоста — до 185 мм). Лицевая часть головы не столь укорочена, как у земляных зайцев (см. рис. 28, 2), морда не бывает приплюснутой спереди, а носовое зеркальце не имеет формы "пятачка". Величина глаз и характер разреза век — как у пятипалых тушканчиков. Ушные раковины трубкообразно сросшиеся в основании; отогнутые вперед, они достигают лишь середины глаза. Степень редукции первого пальца передней конечности и длина его когтя — как у Allactaga F. Cuv. Задние конечности трехпалые; от крайних пальцев сохраняются лишь маленькие, скрытые под кожей косточки. Средний, палец длиннее половины плюсны, а его коготь лишь немногим короче когтей крайних пальцев. Плантарная поверхность ступни и пальцев с хорошо развитой и не прилегающей к ступне "щеткой" из коротких и жестких волос. Подушечки средних пальцев слабо сжаты с боков и не увеличены, наружный край их слегка зазубренный. Коническая мозоль в основании средних пальцев задней конечности отсутствует. Хвост без жировых отложений. "Знамя" хорошо развито (см. рис. 102, 2). Мех не бывает очень длинным. Окраска верха от довольно темной охристо-коричневой до бледной песчаной.
Головка пениса не сужается в конечной трети и не имеет обособленного приостренного кончика. Ее поверхность очень густо покрыта мелкими шипиками, не увеличивающимися в размерах по направлению к шейке. Среди них резко выделяется пара крупных игловидных шипов-стилей, обращенных вершинами вперед. Бакулюм имеется.
Череп (рис. 104, 1) сходен с черепом пятипалых тушканчиков, отличаясь от него слабее расставленными в задних отделах скуловыми дугами, более широким межглазничным промежутком и значительной шириной восходящей ветви скуловой дуги, в особенности в области ее основания, где эта ширина незначительно превышает наибольший горизонтальный поперечник подглазничного отверстия. Нижнеглазничный канал замкнутый, с неприросшей к верхнечелюстной кости стенкой. Слезные кости сравнительно невелики и не столь вытянуты в поперечном направлении, как у пятипалых тушканчиков. Слуховые барабаны вздутые, их передние концы сближены. Нижнечелюстная кость несколько короче и выше, чем у Allactaginae Vinogr., а угловой отросток сильнее отогнут наружу.
По строению щечных зубов сходны с карликовыми тушканчиками (Cardiocraniinae Vinogr.). Верхний предкоренной зуб (Р4) имеется; он заметно меньше последнего коренного (М3). Средние боковые складки на передних коренных, как верхних, так и нижних, не бывают раздвоенными. М1 с неглубокой передней входящей складочкой посередине зуба, М3 длиннее половины М2, с двумя слабо разделенными корнями. Свободные концы верхних резцов явственно, хотя и не так сильно, как у карликовых тушканчиков, направлены назад; их передняя поверхность с продольной бороздой.
В строении посткраниального скелета наличие сросшихся в цевку средних метатарсальных костей сочетается с полной редукцией фаланг и с почти полной — метатарсалий крайних пальцев. Безымянная кость с двойным лонным бугром. Бедренная короче, чем у других трехпалых тушканчиков, с характерным для них широким входом в межвертлужную ямку. Приросшая часть малой берцовой кости невелика. Средний метатарсальный отросток цевки уже боковых, не выступает по отношению к ним вперед и укорочен, выдаваясь плантарно не более чем на свою дистальную ширину. Средний палец задней конечности также тоньше крайних и по значительной относительной длине уступает только длине его у Paradipus Vinogr. Шейные позвонки, за исключением первого, сросшиеся.
Древние родственные связи неясны. Вероятные предки — плиоценовые Sminthoides Schlosser и "Scirtodipus" kalbica Savinov. Достоверные ископаемые остатки ранее среднего плейстоцена не известны, а в позднем найдены значительно севернее границ современного ареала (Самарская Лука).
На территории бывшего СССР населяют песчаные пустыни, преимущественно находящиеся на разных стадиях закрепления, от западного и северо-западного Прикаспия до Приалтайских степей. Сев. Иран, ?Афганистан, Монголия, Сев., Сев-Зап. и Сев.-Вост. Китай. Распределение внутри ареала носит резко выраженный островной характер соответственно наличию участков песчаных пустынь.
Род включает 1 вид.
1. Мохноногий тушканчик — Dipus sagitta Pallas, 1773
Рис. 106. Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta)
Фото А.И. Аргиропуло
Основные признаки вида те же, что и рода.
В кариотипе, как и у представителей других родов трехпалых тушканчиков (кроме Stylodipus G. Allen), 2n = 48.
Распространение
К западу от Волги обитает в Терско-Кумских, Нижневолжских и Волго-Донских песках к северу до устья р. Медведица, к югу до р. Терек. В Волго-Уральских — к северу до Урды, а по р. Урал до широты пгт Индеборский. Далее северная граница проходит через Темирские пески, северный Устюрт (Матайкумы), Большие Барсуки, Сарысуйский и Причуйский Мойынкум, пески южного Прибалхашья и Алакольской котловины. По долине Иртыша доходит приблизительно до 52° с. ш., а восточнее — до ленточных боров Приалтайских степей, Южн. Тува (Убсунурская котловина); в восточной части Алайской долины обитает на высоте более 3000 м над ур. м., куда заходит, по-видимому, из китайской части ареала.
Образ жизни и значение для человека
Обитает среди различного типа песков, от барханных до бугристых, на разных стадиях закрепления и вторичного развеивания, однако массивов голых барханных песков избегает. Особенно многочислен в мелкобугристых и крупногрядовых песках, в т. ч. подвергающихся интенсивному воздействию выпаса. При совместном обитании с гребнепалым тушканчиком придерживается межгрядовых и межбарханных понижений. Встречается в дюнных песках, поросших сосновым лесом. Вместе с малым тушканчиком одним из первых заселяет опесчаненные участки обсыхающего дна Аральского моря. Активный и подвижный зверек. В северных частях ареала впадает в зимнюю спячку; на юге деятелен в течение всего зимнего периода, за исключением необычно суровых зим. В благоприятных условиях численность может достигать 5—6 зверьков на 1 га, или 15—20 особей на 1 км маршрута.
Временные (запасные) норы, как правило, отсутствуют; постоянные — длиной до 5—6 м и глубиной до 3 м, с 1—3 запасными выходами, закрытыми "пробочками" из песка; основной ход может оставаться открытым. Селится также в норах большой песчанки. Только весной в пище преобладают вегетативные части растений, в т. ч. зеленые веточки и цветки песчаных кустарников, в частности саксаула и кандыма; поедает также корни и луковицы. С началом созревания семян целиком переходит на питание ими.
Легко взбирается на кусты для добывания веточек и плодов. В отличие от большинства других видов трехпалых тушканчиков постоянно поедает также насекомых и их личинок. Период размножения продолжается от 2 - 2.5 мес. (Терско-Кумские пески) до 8—9 мес. (западный Кызыл кум). Соответственно различно и число пометов, доходяге до 4 в году: 2—3(?) у перезимовавших самок и 1 у прибылых зверьков первого выводка. Среднее число детенышей (Кызылкум, по эмбрионам) около 4.
Отмечен вред, причиняемый пескоукрепительным посадкам и пустынным пастбищам. Природный носитель возбудителей чумы, сальмонеллезов и эризипелоида.
Географическая изменчивость и подвиды
Размеры и окраска образуют отчетливую "клину": зверьки из южных и юго-восточных частей ареала крупнее и ярче, чем на севере и северо-западе, и в окраске отчетливо проступают охристые и рыжеватые тона вместо серых.
Описаны до 8 подвидов, на территории бывшего СССР — 6.
1. D. s. nogai Satunin, 1907. Размеры крупнее, чем у других подвидов. Окраска верха тусклая, буровато-серая, со слабой примесью охристых или рыжеватых тонов. Распространение: восточное Предкавказье.
2. D. s. innae Ognev, 1930. Окраска более яркая, охристо-рыжеватая. Распространение: от Волго-Донского водораздела до северного Приаралья.
3. D. s. lagopus Lichlenstein, 1832. Окраска верха бледная, охристо-песчаная. Распространение: Средн. Азия, Южн. Казахстан.
4. D. s. sagitta Pallas, 1773. Окраска верха охристо-коричневая с оливковым оттенком. Распространение: Вост. Казахстан и Юго-Зап. Сибирь.
5. D. s. zaissanensis Selevin, 1934. Близок к предыдущему, отличаясь от него более яркой ржавой окраской спины и более бледным цветом "знамени". Распространение: Зайсанская и, возможно, Алакольская котловины.
6. D. s. sowerbyi Thomas, 1908. Близок к предыдущему, но размеры меньше, а окраска верха рыжее. Распространение: Тува; Монголия, Центр. Китай.
Из приведенных выше подвидов D. s. lagopus, по-видимому, имеет "сборный" характер: часть особей не отличается D. s. innae, а часть (Южн. Казахстан) принадлежит еще неописанным формам.