Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
Мелкие (длина тела 5—50 см), средней величины (50—80 см), реже крупные (более 90 см) млекопитающие, весьма разнообразные по форме тела, длине хвоста, величине ушной раковины, глаз, степени развития вибрисс. Конечности в большинстве случаев пяти-, реже четырёх- и трёхпалые; последние фаланги, как правило, вооружены когтями; на ступнях и ладрнях обычно хорошо развиты бугорки — "мозоли". Волосяной покров обычно хорошо развит, и волосы дифференцированы на пуховые (подшерсток) и остевые, которые могут видоизменяться в иглы. Большие полушария невелики, покрывают мозжечок, как правило, с гладкой поверхностью, у некоторых форм недоразвиты. Желудок большей частью простой. Слепая кишка имеется у всех, кроме сонь (Gliridae Thom.), но без спиральной складки. Потовые железы развиты только на подошвах. Матка двурогая, кость полового члена (os penis), или бакулюм, имеется или отсутствует.
Число хромосом, наиболее часто встречающееся в кариотипе, 2n = 45, т. е. близкое к модальному для млекопитающих (2n = 48). Широко распространено явление хромосомного полиморфизма. Крайняя его степень известна для копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus Pall.), где в двойном наборе в различных популяциях может быть от 45 до 86 хромосом, а в пределах рода минимальное число составляет 28. Половые хромосомы обычно соответствуют формуле XY у самцов и XX у самок, хотя возможны и иные комбинации, например у тех же леммингов рода Dicrostonyx Gloger, а также Lemmus Link. Наиболее обычные типы хромосомных перестроек — центрические слияния и перицентрические инверсии.
Лицевой отдел черепа, как правило, короче мозгового и нередко равен его половине. Глазница позади без костной дуги (незамкнутая), открытая. Верхнезатылочная кость не участвует в образовании крыши черепа. Слуховые барабаны цельные, вздутые, образованы барабанной костью,
Зубная формула: I 1/1, С 0/0 , Р 2-0/1-0, М 3-1/3-1 = 22—12. Коренные зубы от низко- до высококоронковых. Их жевательная поверхность от бугорчатой (исходное строение) и гребенчатой (бугорки в разной степени слиты в поперечные гребни) до складчатой. Щечные зубы (предкоренные и коренные) с хорошо обособленными корнями, или последние редуцированы у зубов с постоянным ростом до полного исчезновения. Резцы всегда без корней, постоянно растущие и, вследствие различной твердости эмали и дентина, слагающего заднюю (лингвальную) поверхность зуба, самозатачивающиеся при грызении. Скорость их суточного прироста — от 0,1 мм у мелких форм до 0,8 мм у крупных (бобр). Последние предкоренные верхний и нижний Р4 если имеются, то в различной степени моляризованные, т. е. сходные по строению с коренными. Между резцами и предкоренными всегда имеется минное беззубое пространство — диастема, образованная за счет редукции части последних и клыков.
Преимущественно наземные животные с несовершенной терморегуляцией, ряд морфофункциональных, физиологических и поведенческих особенностей которых позволяет им легко переносить неблагоприятные условия внешней среды или избегать их воздействия, а также быстро восстанавливать численность. Последняя может достигать наиболее высокого уровня, известного для млекопитающих вообще. Способность к быстрому размножению в весьма разнообразных условиях существования определяет более быстрый темп эволюции, чем в других отрядах. Грызуны — группа процветающая в течение всего позднего кайнозоя. Приспособления к различному образу жизни выражены у них четко и весьма разнообразны: от наземного (мыши и крысы) до целиком подземного (слепыши и цокоры) и полуводного (бобры, некоторые хомяки и полевки), а также от бегающего (песчанки) и прыгающего (тушканчики) до лазающего (белки, сони); имеются и формы, адаптированные к планирующему полету (летяги). Соответствующие приспособления в строении конечностей сопровождаются различной степени изменениями в строении зубов, мощной жевательной мускулатуры и пищеварительной системы к преимущественному питанию то высококалорийным семенным кормом и частично животной пищей, то различными вегетативными частями растений. Известны многочисленные случаи конвергентного, реже параллельного развития сходных признаков в разных группах, как современных, так и вымерших, затрудняn2;щие выяснение родственных отношений.
Распространение всесветное. Многие виды — важные объекты пушного промысла, а также природные носители (при этом нередко основные) возбудителей трансмиссивных болезней человека и домашних животных, в том числе и особо опасных инфекций (чума, паразитарные тифы, энцефалиты). Зачастую являются вредителями сельского, лесного и складского хозяйства. В основе мероприятий по борьбе и ограничению численности вредных видов лежит разработка вопросов ее динамики применительно к особенностям различных природно-хозяйственных условий.
Ископаемые остатки известны с палеоцена как в Старом (с раннего — в Китае, с позднего — в Южн. Казахстане), так и в Новом Свете; в раннем эоцене они принадлежат уже разнообразным, достаточно специализированным формам. Возникновение отряда можно предполагать в мелу или даже в поздней юре. Так, в раннем олигоцене было широко представлено сем. Anagalidae Simpson, среди представителей которого иногда видят общих предков грызунов и зайцеобразных. Обычно же грызунов сближают с насекомоядными или даже производят от них. Родственные отношения с другими отрядами не выяснены, а более позднее родство с зайцеобразными не подтверждается. Всех наиболее древних грызунов относят к особому подотр. Protrogomorpha, среди олигоценовых представителей которого уже имеются вероятные предки многих современных семейств.
Некоторые систематики делят отряд на 7 подотрядов; здесь грызуны с территории бывшего СССР разделены на 6: Sciuromorpha, Hystricomorpha, Caviomorpha, Castoromorpha, Glirimorpha, Myomorpha. Общее число семейств около 40, родов более 600. Из этого числа более 10 семейств и 275 родов вымершие. На территории бывшего СССР обитают представители 13 семейств, 60 родов и немногим менее 180 видов, что составляет более половины всех видов млекопитающих, живущих здесь. Существующая система родов и видов еще далека , от естественной. Так, видовая систематика сейчас вновь переживает период "дробительства", на этот раз биохимического, цитогенетического и собственно генетического. Выявлены близкие виды ("виды-двойники"), иногда с симпатрическими ареалами, трудно или вовсе не различимые с помощью обычно исследуемых морфологических признаков, но отличающиеся разным числом и (или) строением хромосом. Это ведет к полной или частичной репродуктивной изоляции, выражающейся в отсутствии гибридного потомства, стерильности одного из полов в гибридном поколении или существенном понижении плодовитости, хотя бы в одном из сочетаний родительских пар.
О принятой системе
При написании данного раздела автор придерживался в основном системы, принятой в "Каталоге млекопитающих СССР" (Громов и Баранова, ред., 1981), исправив замеченные ошибки и пропуски; лишь в некоторых случаях (например, в отношении видовой систематики некоторых микротин) она подверглась доработке. В большинстве случаев, когда у специалистов (особенно отечественных) имеется мнение о слиянии или разделении видов, отнесению к иным родам или подродам, в тексте сделаны соответствующие оговорки.
К методике определения. В таблицы для определения по черепу в ряде случаев введены признаки строения нижнечелюстной кости, чтобы дать возможность хотя бы приближенного определения остатков в пределах плейстоцена и голоцена. Термином "мозоли" обозначаются ладонные и подошвенные бугорки, среди которых различаются передние (дистальные), расположенные у оснований пальцев, и задние (проксимальные) — метатарсальные на задних конечностях и метакарпальные на передних.
В черепе углы, как и характер взаимного расположения различных отделов осевого черепа и нижнечелюстной кости, определяются при горизонтальном положении зубного ряда. Задние концы резцов помещаются в альвеолярных буграх, а на нижнечелюстной кости и в альвеолярных отростках — на ее наружной поверхности. Угловой отдел нижнечелюстной кости может иметь обособленный угловой отросток; длина его всюду, где это не оговорено, измеряется по его верхнему краю, по прямой. Длину межглазничного промежутка у беличьих следует измерять от заднего (лобного) края носовых костей до линии, соединяющей задние края надглазничных отростков. В этом семействе диагностичное значение имеют некоторые детали строения внутренней стенки орбиты. Следует различать образующие часть ее поверхности отделы верхнечелюстных костей, именуемые здесь орбитальными крыльями. Между ними и задним краем слезных костей расположено предкрыловое отверстие. Сагиттальный гребень у грызунов редко является полным, значительно чаще имеются не слившиеся между собой гребни на теменных костях, обозначаемые здесь как теменные гребни, а также лобные гребни на лобных костях. В случае наличия как тех, так и других, говорится о лобно-теменных гребнях. Обозначения деталей строения черепа см. на рис, 24.
Изображения нижнечелюстных костей, за исключением специально оговоренных случаев, даны с наружной стороны.
Рис. 24. Схема строения черепа грызунов (Rodentia):
А — тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus), Б — серая крыса (Rattus norvegicus).
Осевой череп: I — сверху, II — снизу, III — сбоку;
Нижнечелюстная кость: IV — с внутренней стороны, V — с наружной стороны;
VI — задняя область нижнечелюстной кости с наружной стороны; VII — ростральная часть черепа сбоку. 1—10 — кости: 1 — носовая, 2 — межчелюстная (резцовая), 3 — верхнечелюстная, 4 — слезная, 5 — лобная, 6 — скуловая, 7 — чешуйчатая, 8 — теменная, 9 — межтеменная, 10 — затылочная; 11 — слуховой барабан; 12 — костная трубка наружного слухового прохода; 13—22 — швы: 14 — межносовой, 15 — резцововерхнечелюстной, 16 — лобноносовой, 17 — межлобный, 18 — венечный, 19 — межтеменной, 20 — скуловерхнечелюстной, 21 — височноскуловой, 22 — срединный небный; 23 -— затылочный гребень; 24—31 — отверстия: 24 — наружного слухового прохода, 25 — подглазничное,
26 — засочленовное (теменное), 27 — резцовое, 28 — рваное, 29 — большое затылочное, 30 — нижнечелюстное, 31 — подбородочное; 32—38 — отростки: 32 — скуловой верхнечелюстной кости, 33 — скуловой чешуйчатой кости, 34 — надглазничный, 35 — яремный, 36 —венечный, 37 — сочленовный, 38 — угловой; 39 — крыловидный крючок; 40—43 — ямки: 40 — крыловидная, 41 — нижнечелюстная, 42 — крыловидная нижнечелюстной кости, 43 — массетерная; 44 — задний край костного неба; 45 — массетерная площадка (пластинка); 46 — затылочный мыщелок; 47—53 — нижнечелюстная кость: 47 — тело, 48 — ветвь, 49 — резцовый отдел, 50 — угловой отдел, 51 — венечная вырезка, 52 — вырезка заднего края, 53 — альвеолярный бугор (отросток), 54 — головка.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ ГРЫЗУНОВ (ОТРЯД RODENTIA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам и зубам
1 (2). Верхняя сторона тела покрыта иглами.
Сем. Дикобразовые — Hystricidae
На территории бывшего СССР 1 вид, индийский дикобраз — Hystrix leucura Sykes.
2 (1). Верхняя сторона тела покрыта шерстью.
3 (4). Хвост широкий, лопатообразно уплощенный сверху вниз, покрытый крупными чешуеобразными образованиями, из-под которых растут отдельные короткие волосы.
Семейство включает 1 род, бобры — Castor L.
4 (3). Хвост круглый, реже несколько сжатый с боков, покрытый мелкими чешуйками, оволосенный в различной степени.
5 (6). Между передними и задними конечностями имеется покрытая шерстью складка кожи, образующая "летательную перепонку"
В фауне России 1 вид, обыкновенная летяга — Pteromys volans L.
6 (5). Между передними и задними конечностями нет складки кожи в виде "летательной перепонки".
7 (8). Глаз нет (глазные яблоки скрыты под кожей). По бокам головы от носа к уху проходит ряд коротких и жестких щетинок, сидящих на жестком кожистом канте.
8 (7). Глаза есть, хотя иногда и очень маленькие. Покрытого короткими и жесткими щетинками кожистого канта на боках головы нет.
9 (10). Длина тела не более 95 мм. Верхние резцы с широкой и глубокой бороздой вдоль передне- наружного края (рис. 25, 5). Проксимальные мозоли передних конечностей, по крайней мере, вдвое крупнее наиболее крупных из дистальных, расположенных у оснований пальцев (рис. 26, 2)
Сем. Селевиниевые — Seleviniidae
Семейство включает 1 вид, селевиния, или боялычная соня — Selevinia betpakdalensis Belosl. et Bazh.
10 (9). Длина тела более 95 мм, если же менее, то верхние резцы без борозды (рис. 25, 4, 6), а проксимальные мозоли передних конечностей лишь немногим крупнее наиболее крупных из дистальных, лежащих в основании пальцев (рис. 26, 1, 3).
11 (16). Щечных зубов 5/4; если же 4/4, то окраска боков и нижней части тела довольно яркая, ржаво-охристая
Рис. 25. Строение передней поверхности верхних резцов и очертания их
поперечного сечения на уровне верхнего края поверхности стачивания:
1 — мохноногий тушканчик (Dipus sagitta), 2 — большая песчанка (Rhombomys opimus), 3 — мало-азийская песчанка (Meriones tristrami), 4 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis), 5 — селевиния (Selevinia betpakdalensis), 6 —барабинский хомячок (Cricetulus barabensis),
пб — продольная бороздка
12 (13). Пальцы и когти длинные, длина самых длинных когтей более 10 мм. Латеральные края кистей и ступней с оторочкой из коротких и жестких волос. По крайней мере, у двух пальцев ступни имеются пучки длинных волос, заходящие за концы когтей (рис. 27, 1Б). Концевая половина хвоста снизу черная (рис.27, 1A)
Подсем. Земляные беличьи — Xerinae
На территории бывшего СССР 1 вид, тонкопалый суслик — Spermophilopsis leptodactylus Licht.
13 (12). Пальцы не удлинены. Наиболее длинные когти короче 10 мм. По латеральным краям кистей и ступней нет оторочек из коротких и жестких волос, равно как и длинных пучков волос у пальцев ступни (рис. 27, 2Б). Концевая половина хвоста снизу не бывает черной, или имеется лишь черная оторочка, занимающая менее половины его площади (рис. 27, 2А).
Рис. 26. Ладонные мозоли:
1 — серый хомячок (Cricetulus migratorius), 2 — селевиния (Selevinia betpakdalensis), 3 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis)
14 (15). Голова переходит в шею с хорошо выраженным перехватом. Длина ушной раковины, по крайней мере в 2 раза больше ее ширины. Хвост почти равен длине тела, с густым и длинным опушением; длина его концевых волос больше длины ступни
Подсем. Древесные беличьи — Sciurinae
На территории бывшего СССР 1 род, белки — Sciurus L.
15 (14). Голова переходит в шею без резкого перехвата. Длина ушной раковины лишь в редких случаях приблизительно на 1/3 превышает ее ширину; нередко она имеет вид небольшой складки кожи, едва выдающейся из меха. Хвост не менее чем на 1/3 короче туловища, умеренно опушенный; длина его концевых волос не достигает длины ступни
Подсем. Наземные беличьи — Marmotinae
Рис. 27. Хвосты снизу (А) и подошвы (Б) сусликов:
1 — тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus), 2 — желтый суслик (Citellus fulvus)
16 (11). Щечных зубов менее чем 5/4. Окраска боков и нижней части тела не бывает ржаво-охристой.
17 (20). Щечных зубов 4/4.
18 (19). Длина тела более 500 мм. Стержень хвоста уплощен с боков, покрыт редкими волосами. Между пальцами задних конечностей имеются плавательные перепонки
Сем. Нутриевые — Myocastoridae
Семейство включает 1 вид, нутрия, или болотный бобр — Myocastor coypus Molina.
19 (18). Длина тела значительно меньше 500 мм. Стержень хвоста округлен, как правило, густо, реже умеренно опушенный. Задние конечности без перепонок
20 (17). Щечны зубов меньше чем 4/4.
21 (26). Задние конечности приблизительно вчетверо длиннее передних, трех- или пятипалые; в последнем случае — с укороченными боковыми пальцами, не достигающими оснований соседних
Сем. Тушканчиковые — Dipodidae
22 (23). Длина тела не более 65 мм. Ушная раковина на половину своей длины сросшаяся в трубку, маленькая: по длине меньше, реже равна расстоянию от ее основания до заднего угла глаза (рис. 28, 1)
Подсем. Карликовые тушканчики — Cardiocraniinae
23 (22). Длина тела более 65 мм. Ушная раковина умеренной длины, чаще длинная: по длине заметно больше расстояния от ее основания до заднего угла глаза. Трубкообразное сращение краев раковины если и выражено, то только в самом основании, и длина сращения никогда не превышает 1/4 ее длины (рис. 28, 2,3)
24 (25). Задние конечности с 5 пальцами. Подошвенная поверхность ступни голая; если же со слабо развитой "щеткой" светлых волос, то верхние резцы сильно отклонены вперед, без продольных бороздок на передней поверхности
Подсем. Пятипалые тушканчики — Allactaginae
Рис. 28. Головы тушканчиков (Dipodidae):
1 — жирнохвостый тушканчик (Salpingotus crassicauda), 2 — мохноногий тушканчик (Dipus sagitta), 3 — большой тушканчик (Allactaga major)
25 (24). Задние конечности с 3 пальцами. Подошвенная поверхность ступни с хорошо развитой "щеткой". Верхние резцы направлены вниз и назад, с продольной бороздой на передней поверхности (см. рис. 25, 1); если же ее нет, то волосы "щетки" бурые
Подсем. Трехпалые тушканчики — Dipodinae
26 (21). Задние конечности не более чем в 2—2.5 раза, длиннее передних, с хорошо развитыми 5 пальцами, причем по крайней мере один из боковых достигает основания соседнего пальца.
27 (28). Щечных зубов 4/3. Мелкие зверьки (длина тела до 80 мм), сходные по внешности с мышами, но более длиннохвостые: хвост по крайней мере на 1/3 превышает длину тела
Подсем. Мышовковые — Sminthinae
Подсемейство включает 1 род, мышовки — Sicista Gray.
28 (27). Коренных зубов 3/3. Зверьки различных размеров и внешности; если последняя мышеобразная, а длина тела менее 80 мм, то длина хвоста превышает ее менее чем на 1/3.
29 (30). Жевательная поверхность передних верхних коренных зубов (M1—М2) с бугорками, расположенными в 3 продольных ряда (рис. 29, 1, 2), которые при стирании образуют поперечные трехлопастные фигуры. Если же бугорки уже в раннем возрасте сливаются в поперечные овальные дентинно-эмалевые складки (рис. 29, 3), то большая часть остевых волос задней части спины выдается из меха более чем на половину длины ступни
Рис. 29. Жевательные поверхности верхних коренных зубов мышиных (Muridae) и хомяковых (Cricetidae):
а — нестертые зубы, б — средне стертые, в — сильно стертые.
1 — черная крыса (Rattus rattus), 2 — малая лесная мышь (Apodemus uralensis), 3 — пластинчатозубая крыса (Nesokia indica), 4 — обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), 5 — ливийская песчанка (Meriones libycus), 6 — большая песчанка (Rhombomys opimus), 7 — водяная полевка (Arvicola terrestris)
30 (29). Жевательная поверхность передних верхних коренных зубов (М1—М2) с бугорками, расположенными в 2 ряда, или плоская. При стирании бугорков образуется зубчатый рисунок (рис. 29, 4). Плоская коронка состоит из чередующихся или в различной степени противолежащих треугольных петель и разнообразной формы непарных петель на переднем и заднем концах зубов (рис. 29, 5—7). Большая часть остевых волос задней части спины выдается из меха менее чем на половину длины ступни
31 (32). На трех средних пальцах передней конечности когти существенно длиннее каждого из них, а их концы не бывают вильчато раздвоенными (рис. 30, 1, 5). Длина тела более 200 мм
Подсем. Цокориные — Myospalacinae
Подсемейство включает 1 род, цокоры — Myospalax Laxm.
Рис. 30. Кисти хомяковых с медиальной стороны:
1 — алтайский цокор (Myospalax myospalax), 2 — рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), 3 — лесной лемминг (Myopus schisticolor), 4 — копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus): a — летом, б — зимой, 5 — прометеева полевка (Prometheomys schaposchnikovi)
32 (31). Когти трех средних пальцев передней конечности не длиннее каждого из них (рис. 30, 2, 3), а если длиннее, то их концы вильчато раздвоены (рис. 30, 4), или длина тела менее 200 мм.
33 (34). Жевательная поверхность коренных бугорчатая, а если уплощеная, то свободные отделы верхних резцов направлены вперед. Защечные мешки в большинстве случаев имеются. Если же их нет, то длина ушной раковины, отложенная вперед от ее переднего угла заходит за половину расстояния между носом и глазом, или же ушная раковина отсутствует вообще
34 (33). Жевательная поверхность коренных плоская. Защечных мешков нет. Длина ушной раковины, отложенная вперед от ее переднего угла, не заходит за половину расстояния между носом и глазом.
35 (36). Хвост редко превышает длину тела, обычно заметно короче; волосы его конечной трети со всех сторон одинаковой длины. Передняя поверхность верхних резцов гладкая
Подсем. Полевочьи — Arvicolinae
36 (35). Хвост всегда больше половины длины тела; волосы его конечной трети, по крайней мере на верхней поверхности, удлиненные, образуют "метёлку". Передняя поверхность верхних резцов с 1 или 2 продольными бороздами (см. рис. 25, 2, 3)
Подсем. Песчаночьи — Gerbillinae
Б. По черепу
1 (16). На нижнечелюстной кости более трех щечных зубов.
2 (9). На верхнечелюстной кости 5 щечных зубов, причем передний (Р3) по крайней мере вдвое меньше следующего (Р4), а если 4, то надглазничные отростки хорошо развиты, тонкие, заостренные (рис. 36, 40).
3 (4). Длина резцовых отверстий значительно больше половины длины верхней диастемы, а длина углового отростка нижнечелюстной кости больше длины нижней диастемы (см. рис. 36)
На территории бывшего СССР 1 вид, обыкновенная летяга — Pteromys volans L.
4 (3). Длина резцовых отверстий значительно меньше половины длины верхней диастемы, а длина углового отростка нижнечелюстной кости меньше длины нижней диастемы (см. рис. 40, 45, 50, 63)
5 (6). Межтеменная кость хорошо обособлена даже у старых особей. Шейки на щечных зубах не выражены, и коронка не обособлена от корневого отдела (рис. 31, 2Б). Бугорки и валики эмали на их жевательной поверхности стираются в течение первого года жизни, и у взрослых зверьков она становится гладкой, со следами входящих наружных складок (рис. 31, 2А)
Подсем. Земляные беличьи — Xerinae
На территории бывшего СССР 1 вид, тонкопалый суслик — Spermophilopsis leptodactilus Licht. (см. рис. 42).
6 (5). Границы межтеменной кости заметны лишь у очень молодых особей, а у взрослых она слита с окружающими костями. Шейки на щечных зубах, кроме переднего верхнего (Р3), всегда заметно отделяют коронку от корневого отдела (рис. 31, 1Б). Бугорки и валики эмали на их жевательной поверхности заметны еще у вполне взрослых зверьков и исчезают значительно позднее первого года жизни (рис. 31, 1А).
7 (8). Мозговая капсула округлая, равномерно вздутая. Затылочный отдел черепа заметно опущен вниз и образует с плоскостью жевательной поверхности коренных угол значительно больше прямого (рис. 32, 1). Резцы в сечении узкие и высокие: ширина верхних, по крайней мере в 2 раза, а нижние более чем в 3 раза меньше их передне-заднего поперечника. Высота резцового отдела нижнечелюстной кости не меньше длины диастемы (см. рис. 40)
Подсем. Древесные беличьи — Sciurinae
На территории бывшего СССР 1 род, белки — Sciurus L.
Рис. 31. Третий верхний коренной зуб (М1) беличьих (молодых зверьков):
1 - обыкновенная белка (Sciurus vulgaris). 2 - тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus).
А — со стороны жевательной поверхности, Б — с внутренней стороны
8 (7). Мозговая капсула вытянутая и уплощенная сверху. Затылочный отдел черепа мало опущен вниз и образует с плоскостью жевательной поверхности коренных угол, близкий к прямому (рис. 32, 2). Как верхние, так и нижние резцы в сечении сравнительно широкие и низкие: ширина их больше половины передне-заднего поперечника. Высота резцового отдела нижнечелюстной кости меньше длины диастемы
Подсем. Наземные беличьи — Marmotinae
Рис. 32. Черепа беличьих (Sciuridae) (вид сбоку):
1 — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris), 2 — крапчатый суслик (Citellus suslicus)
9 (2). На верхнечелюстной кости 4 щечных зуба сходной величины, а если передний меньше следующего, то не более, чем на одну треть. Надглазничных отростков нет, или они имеют вид едва заметных тупых выростов (см. рис. 66, 68, 71).
10 (13). Ряды верхних щечных зубов сходятся в направлении вперед (рис. 68, 71).
11 (12). Кондилобазальная длина черепа больше 120 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка значительно меньше ширины черепа впереди отверстий наружного слухового прохода. Подглазничное отверстие в виде узкой вертикальной щели. Яремные отростки короткие, не заходят за уровень нижнего края затылочных мыщелков. Венечный отросток нижнечелюстной кости хорошо развит, значительно выше сочленовного (см. рис. 71)
Семейство включает 1 род, бобры — Castor L.
12 (11). Кондилобазальная длина черепа менее 120 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка не меньше ширины черепа впереди отверстий наружного слухового прохода. Подглазничное отверстие крупное, его площадь составляет около половины площади глазницы. Яремные отростки длинные, далеко заходят вниз за уровень нижнего края затылочных мыщелков. Венечный отросток нижнечелюстной кости имеет вид угловатого выступа на уровне последнего зуба и значительно ниже сочленовного
Сем. Нутриевые — Myocastoridae
Семейство включает 1 вид, нутрия, или болотный бобр — Myocastor coypus Molina (см. рис. 68).
13 (10). Ряды верхних щечных зубов приблизительно параллельны (см. рис. 66, 76, 78).
14 (15). Кондилобазальная длина черепа больше 120 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка значительно больше ширины черепа впереди отверстий наружного слухового прохода. Подглазничное отверстие крупное, его площадь больше половины площади глазницы. Задний край нижне челюстной кости прямой
Сем. Дикобразовые — Hystricidae
На территории бывшего СССР 1 вид, индийский дикобраз — Hystrix leucura Sykes (см. рис. 66).
15 (14). Кондилобазальная длина черепа не более 40 мм. Наименьшая ширина межглазничного промежутка значительно меньше ширины черепа впереди отверстий наружного слухового прохода. Подглазничное отверстие небольшое, в несколько раз меньше глазницы по площади. Задний край нижнечелюстной кости полукруглый см. (рис. 76, 78)
Рис. 33. Строение подглазничного отверстия у мышиных (Muridae) и тушканчиковых (Dipodidae):
1 - домовая мышь (Mus musculus), 2 - степная мышовка (Sicista subtilis), 3 - малый туканчик (Allactaga elater);
пк - подглазничный канал, по - подглазничное отверстие
16 (1). На нижнечелюстной кости не более 3 щечных зубов.
17 (24). Подглазничное отверстие крупное, округло-четырехугольное или треугольное, сужающееся кверху. В его нижне-внутреннем углу имеется замкнутый или полузамкнутый костный канал для веточки тройничного нерва (рис. 33, 2, 3). Скуловые кости доходят или почти доходят до слезных костей (см. рис. 84, 88, 93, 104)
Сем. Тушканчиковые — Dipodidae
18 (19). Наибольшая длина черепа менее 20 мм. Наиболее узкая часть межглазничного промежутка находится на его середине. Нижний край подглазничного отверстия лежит в одной вертикальной плоскости с верхним. На наружной поверхности нижнечелюстной кости вместо развитого альвеолярного отростка имеется лишь небольшой альвеолярный бугор. Вершина венечного отростка выше вершины сочленовного (см. рис. 84)
Подсем. Мышовковые — Sminthinae
Подсемейство включает 1 род, мышовки — Sicista Gray.
19 (18). Наибольшая длина черепа более 20 мм. Наиболее узкая часть межглазничного промежутка находится в его передней части. Нижний край подглазничного отверстия лежит впереди верхнего. На наружной поверхности нижнечелюстной кости имеется развитый альвеолярный отросток. Вершина венечного отростка расположена на одном уровне с вершиной сочленовного, а иногда и значительно ниже (рис. 88, 93, 104).
20 (21). Обособленной межтеменной кости нет. Слуховые барабаны заходят на верхнюю поверхность черепа, и, занимая здесь около трети ее площади, соприкасаются своими передними отделами. Альвеолярный отросток едва обособлен от наружной поверхности нижнечелюстной кости; угловой отдел без отверстия (рис. 88)
Подсем. Карликовые тушканчики — Cardiocraniinae
21 (20). Межтеменная кость обособлена. Слуховые барабаны если и заходят за верхнюю поверхность черепа, то занимают значительно меньше трети ее площади я широко расставлены в их передних отделах. Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости хорошо обособлен от ее наружной поверхности; если же не обособлен или отсутствует, то угловой отдел с отверстием в средней части (рис. 93, 104).
22 (23). Свободные отделы верхних резцов направлены вперед. Ширина наружной стенки подглазничного отверстия на уровне скуловой дуги не более высоты этой последней на середине ее длины. Слуховые барабаны не увеличены, их передние концы не соприкасаются (рис. 93)
Подсем. Пятипалые тушканчики — Allactaginae
23 (22). Свободные отделы верхних резцов направлены вниз. Ширина наружной стенки подглазничного отверстия на уровне скуловой дуги значительно превышает высоту этой последней на середине ее длины. Слуховые барабаны увеличены, как правило соприкасаются, а нередко и срастаются своими передними концами (см. рис. 93)
Подсем. Трехпалые тушканчики — Dipodinae
24 (17). Подглазничное отверстие небольшое, округлое или треугольное, суживающееся книзу. В его нижнем внутреннем углу нет отдельного костного канала для веточки тройничного нерва (рис. 33, 1). Скуловые кости далеко не достигают слезных.
Рис. 34. Строение черепа (вид снизу):
1 — селевиния (Selevinia betpakdalensis), 2 — домовая мышь (Mus musculus),
кз — коренные зубы
25 (26). Длина верхнего ряда щечных меньше совместной ширины верхних резцов у краев альвеол (рис. 34, 1). Верхние резцы с широкой и глубокой бороздой, проходящей вдоль их передне-наружного края и занимающей значительную часть наружной поверхности зубов (см. рис. 25, 5). Угловой отдел нижнечелюстной кости с отверстием
Сем. Селевиниевые — Seleviniidae
Семейство включает 1 вид, селевиния, или боялычная соня — Selevinia betpakdalensis Belosl. et Bazh.
26 (25). Длина верхнего ряда щечных больше совместной ширины верхних резцов у краев альвеол (рис. 33, 2). Верхние резцы с одной или двумя узкими неглубокими продольными бороздками вдоль их передней поверхности, или она гладкая (см. рис. 25, 2—4, 6). Угловой отдел нижнечелюстной кости без отверстия.
27 (28). Поверхность затылочной площадки больше видимой сверху площади мозгового отдела; она сильно наклонена вперед, образуя с плоскостью жевательной поверхности верхних щечных угол около 45° (рис. 35, 1). Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости хорошо развит, далеко выступает за верхний край сочленовного
Рис. 35. Затылочная площадка (вид сбоку):
1 — слепыш (Spalax sp.), 2 — цокор (Myospalax sp.)
28 (27). Поверхность затылочной площадки меньше видимой сверху площади мозгового отдела, а если больше, то угол образуемый ею с плоскостью жевательной поверхности коренных, значительно больше 45° (рис. 35, 2). Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости если и имеется, то лишь в редких случаях незначительно выступает за верхний край сочленовного (см. рис. 119, 161).
29 (30). На жевательной поверхности двух передних верхних коренных (М1 и М2) бугорки расположены в три продольных ряда, образуя при стирании трехлопастные фигуры (см. рис. 29, 1, 2) или уже в раннем возрасте сливаясь в узкие овалы (см. рис. 29, 3). Нижний край нижнечелюстной кости более или менее параллелен жевательной поверхности коренных или полого поднимается в направлении назад, и угол между ними менее 30° (см. рис. 119, 132)
30 (29). На жевательной поверхности передних верхних коренных (M1 и М2) бугорки расположены в два продольных ряда, образуя при стирании зубчатый рисунок (см. рис. 29, 4), или же она гладкая. В последнем случае края зубов, хотя бы с одной стороны, образованы чередующимися или в различной степени противолежащими петлями треугольной или округлотреугольной формы (см. рис. 29, 5—7). Нижний край нижнечелюстной кости почти всегда круто поднимается в направлении назад, образуя с жевательной поверхностью нижних коренных угол более 30—40 градусов (см. рис. 147, 161)
31 (32). Высота затылочной площадки между верхним краем большого затылочного отверстия и серединой затылочного гребня равна или почти равна длине верхней диастемы. Задний край нижнечелюстной кости слабо вогнутый. Альвеолярный отросток не развит, сочленовный — с хорошо выраженным наружным углублением
Подсем. Цокориные — Myospalacmae
Подсемейство включает 1 род, цокоры — Myospalax Laxm.
32 (31). Высота затылочной площадки над затылочным отверстием меньше длины верхней диастемы. Очертания заднего края нижнечелюстной кости полукруглые, а если нет, то альвеолярный отросток длинный, почти достигает вершины сочленовного; этот последний без углубления с его наружной стороны.
33 (36). Жевательная поверхность коренных зубов у животных всех возрастов плоская. По крайней мере в средней части передних (М1—М2) она образована противолежащими или чередующимися петлями. Свободные отделы верхних резцов направлены вниз. Ширина мозговой капсулы существенно меньше ее длины.
34 (35). Задний верхний коренной (М3) короче среднего и имеет вид простого столбика обычно с овальной жевательной поверхностью (рис. 29, 5)
Подсем. Песчаночьи — Gerbillinae
35 (34). Задний верхний коренной (М3) длиннее среднего, реже равен ему; его жевательная поверхность состоит из петель, треугольных в средней части и округлых на концах зуба (рис. 29, 7)
Подсем. Полевочьи — Arvicolinae
36 (33). Жевательная поверхность коренных зубов у молодых и полувзрослых зверьков бугорчатая; у взрослых расположенные в два продольных ряда бугорки стираются, образуя округлые или треугольные петли (рис. 29, 4). Если же эти последние имеются у животных всех возрастов, то свободные отделы верхних резцов направлены вперед, а ширина мозговой капсулы больше ее длины (см. рис. 161)