Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Зайцеобразные
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ - LAGOMORPHA Brandt, 1855
Наземные млекопитающие мелких и средних размеров: длина тела от 100 мм до 800 мм. Волосяной покров густой, мягкий, реже жесткий, щетинистый. Окраска меха серая, бурая и охристая с оттенками от палевы;х до ярких коричневых и ржаво- красных. Ушные раковины варьируют как по форме (от удлиненных до округлых), так и по размерам (от длинных до коротких). Передние конечности пятипалые, задние — четырех- и пятипалые, относительно длинные. На нижних сторонах кистей и ступней имеются густые волосяные щетки. Когти хорошо развиты, как правило, слабо изогнуты.
Череп варьирует по форме и размерам. Боковые части верхнечелюстных костей перед орбитой у одних форм имеют решетчатое строение, у других — крупное отверстие треугольной формы. В связи с сильным развитием резцовых отверстий костное небо короткое, в виде узкого поперечного костного мостика. Нижнечелюстная кость с хорошо развитым угловым отделом, удлиненным сочленовным отростком, суставная поверхность которого смещена к его переднему краю. Венечный отросток развит слабо: либо в виде небольшого бугорка, либо широкой, но короткой пластинки. Нижнечелюстные кости не срастаются в области симфиза. Головка нижнечелюстной кости своей передней частью упирается в нижнечелюстную ямку на скуловом отростке чешуйчатой. Остальная часть суставной поверхности расположена вне нижнечелюстной ямки между задним отростком скуловой кости и чешуйчатой костью. Расстояние между верхними рядами коренных больше, чем между нижними.
Зубная формула : I 2/1 C 0/0 P 3/2 M 3-2/3 = 28-26
Позади первой (передней) пары верхних резцов, имеющих по одной бороздке на передней поверхности, распрложена вторая, более мелких, округлых или овальных в сечении. Слой эмали на передней поверхности резцов достигает значительной толщины и образует характерный режущий край на конце зуба, тогда как на задней эмаль очень тонкая. Щечные зубы отделены от резцов беззубым промежутком — диастемой.
У всех современных представителей зубы лишены настоящих корней, предкоренные и коренные гипсодонтные, с высокими призматическими коронками, их жевательные поверхности с острыми эмалевыми краями. У верхних щечных более высокий наружный край коронки, а у нижних — внутренний. Верхний Р2 состоит из одного конида с разным количеством входящих складок различной глубины.
Для посткраниального скелета характерны следующие особенности. Шейные позвонки широкие и короткие, лопатка крупная, треугольной или овальной формы, с сильно развитой остью. Ключицы развиты, рудиментарны или полностью редуцированы. Плечевая кость относительно длинная, с сильно развитым проксимальным отделом и сравнительно узким и уплощенным в переднезаднем направлении дистальным; локтевая ямка пронизана крупным отверстием, гребень большого бугорка не развит. Кости предплечья сравнительно длинные, кисть короткая или длинная. Бедренная кость длинная, с сильно развитыми тремя вертелами; кости голени срастаются на протяжении половины или двух третей их длины и сочленяются не только с таранной, но и с пяточной костью. Ступня длинная, пяточная кость массивная и длинная.
Головной мозг имеет продолговатую форму, большие полушария некрупные, со слабо намеченными бороздками, не прикрывают мозжечок. Желудок простой, железистого типа, подковообразной формы. Кишечник длинный, превышает длину тела в 9—11 раз; тонкий отдел составляет 60—66% всей длины кишечника. Толстый отдел сложного строения. Для всех представителей отряда характерно развитие спиральной складки в длинной слепой кишке, снабженной хорошо развитым аппендиксом, а также наличие ряда карманообразных мускульных складок в ободочной кишке.
Характерны специфические железы: в углах рта, гардеровы и циркуманальные. Матка двурогая. Кость полового члена (os penis) имеется.
Основные направления специализации группы отражены в строении конечностей (приспособление к бегу) и жевательного аппарата, приспособленного к своеобразной обработке растительной пищи: срезание и перетирание ее попеременно то левыми рядами щечных зубов, то правыми, что обусловлено боковыми движениями нижнечелюстных костей, особым расположением верхних зубов, которые как бы охватывают сверху нижние, а также особым строением жевательной мускулатуры. Некоторые формы способны рыть, лазать и плавать, однако у них имеются черты лишь начальных стадий формирования приспособлений к этим способам движения.
Питаются преимущественно или исключительно растительной пищей. Важной адаптивной особенностью является значительная пластичность в кормовом отношении, а также приспособленность к резкой смене кормовых растений по сезонам и возможность питания в течении длительного времени преимущественно корой, ветвями древесных и кустарниковых растений, сухими травами. Важной особенностью в питании следует считать копрофагию.
Характерна разная длительность эмбрионального и постэмбрионального развития. Зверьки, постоянно использующие норы или естественные укрытия, рождают голых или покрытых волосами слепых детенышей, а у тех видов, которые не имеют постоянных убежищ, они рождаются зрячими, покрытыми шерстью. Для многих видов характерны резкие колебания численности по годам.
Населяют все ландшафтные зоны земного шара. Распространены на всех континентах за исключением Антарктиды, отсутствуют на о. Мадагаскар, на большинстве островов Юго-Вост. Азии, кроме о. Суматра; акклиматизированы в Австралии, Новой Зеландии и на некоторых островах Океании.
Многие виды являются предметом охоты и промысла, источником мяса и пушнины, объектами питания ряда пушных зверей. Вредят лесному и сельскому хозяйству, а также выступают переносчиками и хранителями возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний человека и домашних животных.
В ископаемом состоянии известны в Старом Свете с палеоцена (Китай), в Новом Свете — с эоцена (США), в Казахстане — с эоцена. Происхождение связывают с Zalambdalestidae Gregory et Simpson или Anagalidae Simpson, или Condylarthra Cope.
В отряд входят 5 семейств, из них 3 вымерших и 2 современных: Leporidae Fischer — Зайцевые и Ochotonidae Thorn. — Пищуховые; последние вместе с двумя вымершими оба представлены на территории бывшего СССР.
Замечания к определению. Промеры зубных рядов и изолированных зубов производились по коронкам. Обозначения названий элементов черепа и зубов, а также схема их промеров приведены на рис. 1.
Рис. 1. Схемы промеров черепа переднего нижнего предкоренного зуба (Р3) зайцеобразных (Lagomorpha):
А, В — пищуха (Ochotona sp.), Б — заяц (Lepus sp.):
1 — общая длина черепа, 2 — длина носовых костей, 3 — совместная ширина носовых костей, 4 — межглазничный промежуток, 5 — наибольшая ширина резцовых отверстий, 6 — длина диастемы, 7 — длина костного неба, 8— ширина хоан, 9 — надглазничные отростки, 10 — задний отросток скуловой дуги, 11 — длина Р3, 12 — длина переднего сегмента Р3, 13 — длина заднего сегмента Р3.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ (ОТРЯД LAGOMORPHA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела не менее 350 мм. Ушные раковины длинные, клиновидной формы; будучи отогнуты вперед, они далеко заходят за передний угол глаза. Хвост короткий, но хорошо заметен
2 (1). Длина тела менее 350 мм. Ушные раковины короткие, округлой формы; будучи отогнуты вперед, они не доходят до переднего угла глаза. Хвост снаружи не заметен.
Рис. 2. Зубы зайцеобразных (Lagomorpha):
Заяц-беляк (Lepus timutus): 1 — резцы, 3 — верхние Р2—М3, 4 — нижние Р3—М3; даурская пищуха (Ochotona daurica): 2 — резцы, 5 — верхние Р2—М2; 6 — нижние Р3—М3.
Б. По черепу
1 (2). Боковые части верхнечелюстных костей имеют решетчатое строение. Носовые кости не расширены в направлении вперед. Надглазничные отростки имеются (см. рис. 5). Костные стенки барабанных камер не имеют губчатого строения. Верхних щечных зубов 6, нижних 5 (рис. 2, 3, 4)
2 (1). На боковых частях верхнечелюстных костей имеются отверстия треугольной формы. Носовые кости расширены в направлении вперед. Надглазничные отростки отсутствуют (см. рис. 12). Костные стенки барабанных камер имеют губчатое строение. Верхних и нижних щечных зубов по 5 (рис. 2, 5, 6)