Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. Снежный покров и границы распространения некоторых наземных позвоночных. Распространение оленей. Распространение кабана. Распространение видов семейства Felidae. Распространение фазановых
Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.
Снежный покров и границы распространения некоторых наземных позвоночных
Распространение столь обыкновенных животных,
каковы олень, косуля и кабанг странным образом
подвержено в средней России перерыву...
Климат в этом не виноват: стоит только принять в
соображение суровые зимы, которые эти животные
переносят в Восточной Сибири.
А. Миддендорф, 1869
Наличие сезонных периодических миграций и непериодических эмиграции, вызываемых снеговым покровом, явление массовой гибели животных при выпадении необычайно больших или, наоборот, необычно малых снегов и другие описанные факты говорят о том, какую существенную роль играет снежный покров в жизни ряда млекопитающих и птиц.
Выше уже было сделано несколько указаний на то, что влияние снежности не могло не отразиться на характере распространения отдельных групп. Были также приведены и некоторые примеры, иллюстрирующие это положение. Обратимся к изучению ареалов и границ распространения видов хионофобов и хионевфоров.
Особенно сильно влияние снежности должно отразиться на распространении видов птиц, добывающих свой корм на земле и неспособных к дальним перелетам, т. е. на оседлых, наземных формах. Из числа млекопитающих виды, не ложащиеся в спячку, добывающие корм с самой поверхности земли или при раскапывании ее верхних слоев, в большей степени будут зависеть от особенностей снежного периода года, чем виды, способные жить под снегом или добывающие корм на ветвях деревьев над его рыхлой высокой пеленой. Виды с малой опорной поверхностью конечностей, вынужденные двигаться по рыхлому снегу, будут находиться в менее благоприятных условиях, чем те виды, конечности которых приобрели подобие снежных лыж. Учитывая все это, сделаем небольшой обзор преимущественно северных границ некоторых групп и видов животных в связи с особенностями распределения снежного покрова на материке Европы и Азии.
Распространение оленей
Среди наших оленей наиболее снеговыносливым является северный олень; представители этого вида распространены в тундрах и тайге с разными степенями снежности, от местностей с максимальной высотой покрова 20 до 100 см и более. Интересно отметить, что основной зимний корм оленя — лишайники — в горах и холмистой тундре покрывают преимущественно те участки, которые имеют наиболее тонкий снеговой покров (выдувы, обвеваемые гребни и склоны и т. д.), тогда как места, занятые мощными снеговыми забоями (понижения, подветренные склоны), имеют травянистую растительность. Питание в зимнее время лишайниками — своего рода приспособление к борьбе со снежностью. Этих приспособлений, как мы видели, у оленя довольно много.
В границах ареала северных оленей нельзя найти какого-либо совпадения с границами распространения снежного покрова определенной мощности. Однако обращает на себя внимание следующее обстоятельство. С тех пор как Сибирь стала известна русским и по настоящее время наибольшим обилием оленей отличалась северо-восточная половина этой страны — от Таймыра до Анадырского края включительно. Эта часть Сибири, как видно из карты Шостаковича, отличается относительно малой мощностью снегового покрова (ниже 60—70 см), причем на большей площади покров не выше 40—50 см и даже иногда 20—30 см. Все это — вполне преодолимые для оленя нормы снежности. В европейской части Союза издавна славился обилием оленей Кольский полуостров; здесь тоже снеговой покров в большинстве мест не бывает выше 40—50 см. Область северного Зауралья бедна нашим видом, и это, вероятно, связано с необычайной мощностью снегового покрова. Таким образом, в пределах ареала северного оленя имеются участки, в силу меньшей снежности оказывающиеся для этого вида более благоприятными и потому более густо им заселенные.
Аналогичное явление нетрудно установить при изучении распределения популяций волка, лисицы и даже песца внутри границ их ареалов. Отдельные; части области распространения при отличиях в продолжительности и высоте снегового покрова характеризуются несходными степенями сопротивления среды. У видов хионофобов и хионевфоров именно снежный покров разбивает ареалы на «области сходного благоприятствования» или «области сходного сопротивления среды» (Формозов, 1935), причем ему принадлежит иногда первенствующая роль по сравнению с другими экологическими факторами.
Очертить границу распространения лося сейчас довольно легко в связи с тем, что за последнее время этому виду было посвящено несколько сводок. Я воспользуюсь статьей Юргенсона (1935), дополнив ее некоторыми сведениями, опубликованными позднее Подаревским (1936). На Кольском (полуострове, по старым данным Плеске (1887), лось доходит до 68—70° с. ш. (Сангельский погост, Угеиоки, Танаэльв), около оз. Имандра он и сейчас многочислен. У Онежского залива Белого моря лось подходит к побережью, восточнее Северной Двины и Мезени он известен в бассейне р. Пезы. На Печоре и Северном Урале граница резко понижается к югу. В бассейне верхней Вычегды держится в значительном количестве только по р. Нем, есть на притоках р. Илыч — Палью и Еграляга. Граница постоянного пребывания лося (не летних забегов) проходит здесь около 60° с. ш. До этой же широты распространен лось и за Уралом, на Тобольском севере. Затем граница идет на верховья р. Вах и к устью р. Сым на Енисее, т. е. спускается ниже 60° с. ш. Отсюда северный предел распространения лося резко поворачивает на северо-восток, пересекает 62° параллель, направляется на нижнее течение р. Таймуры, далее на север правобережьем р. Кочечум, близ которой под 66° с. ш. круто поворачивает на северо-запад к верховьям р. Курейки, затем Хеты. Перейдя за 70° с. ш., граница снова поворачивает на северо-восток. Как правильно отмечает Подаревский, северный предел распространения лося в бассейне Енисея точно идет между изолиниями средней максимальной высоты снегового покрова 90 и 80 см (как они показаны на карте Шостаковича).
Таким образом, у границ Восточной Сибири и Якутии лоси доходят до 70—7 Г с. ш. (в историческое время доходили до 72°), проникая даже за пределы лесотундры. По Лене они известны до устья р. Джерджин (почти до 68° с. ш.); по Яне — до Верхоянска, в бассейне Колымы обычны по р. Омолон до самого устья. Здесь северная граница лосей идет по 69° и совпадает с пределом лесной растительности. Но Врангель отмечал лосей и севернее, до самого побережья Ледовитого океана (мыс Баранов, около 70°). На крайнем северо-востоке лось известен в верховьях Мал. и Бол. Анюя и верхнего течения Анадыря (Белопольский, 1932). Здесь граница круто поворачивает на юг и юго-запад. Как она идет вдоль Охотского побережья, к сожалению, до сих пор в точности неизвестно. По-видимому, лось не выходит к побережью, а держится во внутренних частях страны под защитой береговых хребтов. В Удском районе он обычен, а в низовьях Амура (оз. Кизи), по моим наблюдениям (1928), многочислен. Таким образом, в северной границе ареала лося мы видим обширную депрессию, охватывающую часть бассейна Печоры, Северный Урал, низовья Оби, часть среднего и нижнее течение р. Енисей. Если на западе (Кольский полуостров) и на востоке (заенисейская Сибирь, Якутия) положение северной границы лося в общих чертах совпадает с границей леса, то в описанной области эта закономерность резко нарушается. Граница вдавлена к югу, она отступает, обходит с юга область печорско-енисейского многоснежья.
Средняя высота снегового покрова выше 90 см, очевидно, является фактором, ограничивающим распространение даже лося — типичного хионевфора, снеговыносливого вида. В итоге обширная лесная площадь Северного Урала, нижней Оби и Енисея оказывается для лося совершенно непригодной. Мне кажется, что было бы целесообразно, по аналогии с полюсом холода, выделить центр, или «полюс», максимальной снежности в равнинных условиях, который у нас, видимо, окажется где-то в пределах только что очерченного пространства.
Характерно, что лося нет и на многоснежной Камчатке. Депрессии границ, подобные той, которая характерна для ареала лося в Приуралье и Зауралье, зоогеографы часто бывают склонны объяснять влиянием ледникового периода.
Как видим, в нашем случае изгиб северной границы целиком зависит не от исторических, а от современных экологических факторов, которые в то же время имеют много общего с факторами, действовавшими в ледниковое время. Интересно отметить, что лось заходил наиболее далеко на север, достигая берега Ледовитого океана (у мыса Баранова) и пересекая 70-ю параллель, в междуречье Енисея и Лены, в той части северной Азии, которая отличается исключительно холодной зимой, но в то же время и исключительным малоснежьем. Значение температурного фактора как элемента климата, определяющего распространение лося, отступает на второй план по сравнению с фактором снежности.
Очень своеобразна и северная граница распространения лесных благородных оленей. Усиленная охота за этими животными привела к полному истреблению их в некоторых частях ареала, почему выяснение былых естественных границ распространения встречает сейчас большие трудности. Не претендуя на большую детальность и точность очерка, выясним основные особенности северных пределов распространения этой группы. Европейский олень на западе в историческое время доходил до южных частей Скандинавского полуострова, откуда северная его граница понижалась на юго-восток к горным лесам Крыма (по Миддендорфу). Именно в этой части ареала истребление оленя произошло так давно, что подлинную границу восстановить сейчас трудно. Можно указать только, что еще при Герберштейне в Литве водилось множество оленей и что Гюльденштедт (1787—1791. Том III) встречал изредка оленей на самом берегу Днепра — у б. Елисаветграда, на Миусе и в Лубнах на Суде, в Полтавской губ. В XI—XV столетиях олень водился в районе Курска (Птушенко, 1937), а по данным Броневского (Описание Крыма, XVI век), Жана де Люка (Описание перекопских и ногайских татар...), Боплана (Описание Украины, половина XVII столетия), оленей было много «в степях украинских» и на землях ногайских татар, живших по побережью Азовского моря до Черкасска; в степях около Очакова и Перекопа. Паллас (Путешествие, ч. 1) довольно глухо говорит об Оленьем ручье близ Дубовки (на р. Волге), названном так якобы по находимым там остаткам оленей, и более определенно — об охотах калмыков на кавказских оленей зимой «по краю степи».
Во времена Миддендорфа марал водился еще в Зауралье (в районе современного Свердловска), причем указанный автор подчеркивает, что виденные им рога принадлежали местным, а не зашедшим туда животным. Близ Уфы (т. е. около 55° с. ш.) какой-то благородный олень встречался вместе с северным во времена Палласа. На Иремеле олени еще водились во времена Миддендорфа. Далее Паллас упоминает об олене (вероятно марале), который во множестве встречался с лосями у оз. Копчи, в лесостепи между Ишимом и Тоболом, и о случаях появления оленей у слободы Куртамышевской, куда они «из Киргизской степи перебегают». Наконец, Миддендорфу при его путешествии в Барабинскую степь рассказывали на месте, что маралы бывали здесь 25 лет назад. Миддендорф предполагал, и совершенно правильно, что распространение оленя на Урале смыкалось через лесостепи с областью, занятой этим видом на Алтае. Подтверждение можно найти у Рычкова (1762): «Марал — зверь степной, во всем подобен лосю, токмо менее. В Сибирской стороне находится между горами и киргиз-кайсаки довольно их стреляют и потребляют в пищу». Карелин находил на Мугоджарах в местах, где недавно были еще лесные колки, довольно свежие рога марала. Левшин (1832), Седельников и Бородин (1903), обратив внимание на казахские названия некоторых лесистых гор (Маралтюбе, Бугулы), считают, что марал водился не так давно в б. Акмолинском, Каркаралинском и Усть-Каменогорском уездах.
Далее в росписи удобных для заселения мест, составленной в 1748 г. геодезии прапорщиком Пименом Старцевым, указывается, что «близ р. Алей, где бор от Иртыша пришел кондом (около современного с. Локоть)... водятся маралы, лоси, козы, кабаны». Как далеко заходил марал здесь на север, мне установить не удалось. Граница его в сравнительно недавнее время шла по линии Барнаул — Ачинск — Канск — Красноярск и далее на Верхоленск в северном Прибайкалье (Туркин и Сатунзш, 1902). Для территории Восточно-Сибирского края мы располагаем сводкой о распространении марала, сделанной Подарев-ским (1936), по мнению которого граница ареала здесь, по-видимому, за исторический срок мало изменилась. От слияния р. Мендель с р. Кеть северная граница марала идет к месту впадения Ангары в Енисей, затем по левому берегу Ангары на р. Уду к деревням Выдрино, Березовая, переходит через 56-ю параллель, направляется к изгибу р. Лены в самых ее истоках (близ устья р. Чанчур). Здесь ареал марала охватывает прибайкальские хребты, лежащие у северного конца озера, а граница направляется на водораздел между притоками Витима и Лены (против истоков р. Бол. Миня), отсюда на верховья рек Мама, Пр. и Лев. Мамакая, далее к южному концу оз. Ничака и верхнему течению Чары под 58° с. ш. Везде в Восточной Сибири «граница района обитания оленя располагается очень сходно с границей косули, временами переплетаясь, а. иногда почти совпадая с ней» (Подаревский).
Далее к востоку граница марала идет у подножия « частью по южным склонам Станового хребта (Гассовский, 1927). Здесь марал встречен по притокам р. Ольдой до 54°46' с. ш. Миддендорф считал за северный предел оленя на Становом хребте 55°. Отсюда границу изюбря следует вести на верховья р. Бурей, где нахождение этого вида установил еще Миддендорф и где эта форма держится и сейчас (по данным Афанасьева, 1934). В этой части северного Приамурья распространение изюбря, по словам Афанасьева, выходит за границы ареала косули. Олень встречается на верхних притоках Амгуни, где косули нет, по Бурее тоже идет выше ее, встречаясь еще в среднем течении Лев. Бурей. Встречается он также по всему верхнему течению Зеи, откуда проникает на верховья Уды. Далее граница круто поворачивает к югу, пересекает р. Амур выше с. Мариинского и, отступая от побережья океана, уходит к югу по Сихотэ-Алиню. В береговой полосе изюбря нет еще у Копи и Ботчи (Емельянов, 1927), хотя границу этого вида Шренк (1858) и Радде (1862) выводили к морю несколько южнее залива Де-Кастри, под 51° с. ш.
Таким образом, северная граница лесных «благородных» оленей (которые представляют собой не более как подвиды одного вида) имеет волнистую форму. Далеко проникая на север в области Скандинавского полуострова (в историческое время — до центральной Швеции и по побережью до центральной Норвегии, т. е. до 61—62° с. ш.), благородный олень, очевидно, обходил среднюю полосу европейской части СССР, так что граница его тут резко снижалась к югу. Но судя по тому, что ареал косули, не прерываясь, тянулся по южной границе леса и по лесостепи от Польши и Украины до Урала, характер распространения европейского оленя в этой области, вероятно, был таким же. В Зауралье он снова проникал довольно далеко на север (до широты Свердловска и северных границ казахской лесостепи, т. е. до 56—57° с. ш.). По-видимому, в Барабинской степи граница несколько опускалась к югу, так как имеющиеся данные говорят о том, что маралы сюда только забегали. Но далее к востоку, в бассейне Енисея, снова северный рубеж ареала дает выгиб на север, чтобы несколько опуститься к югу в Прибайкалье, а затем выдвинуться на юге Якутии до 58-й параллели, т. е. так далеко на север, как нигде в других местах Сибири. Характерно, что, как и в других разбираемых случаях, это приурочено к горной части Восточной Сибири с очень холодной зимой, но малым количеством зимних осадков. Северная граница ареала настоящих оленей не совпадает ни с границами равнин и горных стран, ни с ландшафтными зонами или типами лесов. Она всюду расположена так, что не переходит за линию среднего годового максимума снежного покрова 40—50 см.
Особенно обилен марал там, где за зиму накапливается снега не более 20—30 см (Забайкалье, Уссурийский край, северная Монголия и т. д.).
Распространение косули за последние годы было разобрано в ряде работ, так что составить очерк ее ареала не составляет особых трудностей. Однако для европейской части СССР авторы (Лавров, 1929; Дементьев, 1934; Бобринский, 1944) не принимали во внимание исторических данных. Используя последние необходимо внести некоторые коррективы в карту, составленную Бобринским, которую можно взять за основу нашего обзора. На Скандинавском полуострове косуля доходит до центральной Швеции (Миллер, 1912), затем ее граница направляется к южному берегу Финского залива и Ладожского озера (Миддендорф, 1869). «Отсюда полярный предел, подобно пределу оленя, спускается вдоль меридиана к югу, так что косуля заходит дальше, т. е. больше к востоку, чем олень. Например в речной области Днепра она простирается почти до Орла и до Харьковской губ.», —пишет Миддендорф. По моим данным за 1920—1940 гг. косуля отмечена к востоку до линии Тихвин Бежецк, Ярославль, Переславль-Залесскии, Балахна (Горьковская обл.), но все это были заходы небольших стад. Граница сплошного распространения косули лежала значительно западнее. В конце XIX столетия косуля водилась в юго-западной части Горьковской обл. (б. Горбатовскии у Материалы к оценке земель Нижегородской губ., 1885, вып. VII). Но 1 юль-денштедту (1787), она водилась до Батурина и Глухова, встречена им у Елисаветграда и на Миусе. В окрестностях Киева зо времена Миддендорфа водилось множество косуль на левом берегу Днепра. По Чернаю (1852), косуля была нередка в Харьковской губ. По Кесслеру (1850), она встречалась в Полтавской губ в б. Воронежской губ. она водилась в старину, но позднее, при Северцове (1855), была уже истреблена.
Рис. 23. Восстановленная северная граница косули в европейской части СССР (пунктирная линия) и средняя максимальная высота снежного покрова 50 и 70 см (по Шенроку, 1926). Острия стрелок — места наиболее далеких заходов косули в многоснежные области
Обитание косули в бассейне Дона в XIV в. подтверждается указаниями на обилие коз на берегах Дона, отмеченное при поездке митрополита Пимена в Царьград. По Огневу и Воробьеву (1924), косули были обычны в Усманском лесном массиве Воронежской обл., встречались в Шиповом и Хреновском лесу в 1920—1922 гг. К юго-востоку отсюда в 1918 г. косули отмечены в Новохоперском лесничестве. Вероятно, эта область, занятая косулей в лесостепи, на востоке смыкалась с приволжской частью ее ареала, откуда имеется ряд совершенно точных указаний Палласа, проезжавшего здесь в 1768 г. Они интересны для нас и с экологической стороны, потому приведу их полностью. Косуля держалась здесь как на горном правобережье, так и на левобережном Заволжье. За Самарой (район между Алексеевским и Борским) Паллас делает такие заметки: «Сии гористые страны диким козам особливо приятны для того, что с голых холмов весь снег ветром сносит и они легко могут находить себе корм. Как лосей, так и диких коз бьют казаки в здешних местах немалое число ежегодно и обыкновенно ходят на звериный промысел около марта месяца, ибо тогда солнце довольно имеет силы поверхность снега превращать в череп, по которому скоро можно бегать на лыжах (лызги называемых). Напротив того, помянутые звери проламываются и через то в бегу имеют великое препятствие.
В такую пору ищут их следов, загоняют в долины, в коих часто наносит снега на несколько аршин вышиною, а там их стреляют, или охотничьи собаки останавливают зверя, и охотник, догнав его, убивает рогатиной. Особливо дикие козы на побеге так повреждают себе ноги, что скоро бывают не в состоянии далее бежать». Именно этой варварской охоте по насту мы обязаны тем, что в ареале косули имеется теперь такой широкий разрыв.
В первой четверти XIX в. косуля еще водилась в южной част» б. Сенгилеевского у. Симбирской губ., в дачах у с. Дворянского (Богданов, 1871). В описании местности по Соку, Кинели и Самаре Паллас снова говорит о наличии большого числа коз, которые «совсем особливого рода» (описаны им как особый вид, и прибавляет: «Водится по кустарникам на полях и горах за Волгой».
В Зауралье, по Сабанееву (1874) косуля доходила до 64° 15' с. ш., а ее границу к востоку Миддендорф описывает следующим образом: «В Барабинской степи полярный предел сибирской косули спускается несколько к югу, но на Енисее заходит за 58° с. ш., а еще дальше к востоку совпадает с полярным пределом оленя (марала. — А. Ф.) и местами, как например, в долине р. Уди, переходит за него несколько к полюсу... К устью Амура косуля подходит также ближе оленя, пересекая эту реку выше Николаевска и достигая моря у залива Де-Кастри (51° с. ш.)». По собранным мною сведениям в 1928 г., у Де-Кастри и оз. Кизи косуля очень редка, а по данным Афанасьева (1934), косули нет в верховьях Амгуни и на восточной стороне хребта Дуссе-Алинь. По Бурее косуля едва ли заходит выше устья р. Тас-Хандавыт. «Весьма вероятно, что здесь играет роль высота снежного покрова, меньшая на западных и большая на восточных склонах хребта», — пишет Афанасьев. По-видимому, границу постоянного обитания косули в этой области нужно проводить, значительно опустив ее к юго-западу по сравнению с тем, как это делали Шренк, Радде и Миддендорф.
Детали положения северной границы, по данным Лаврова (1920), могут быть описаны так. В Зауралье косуля обычна в южных районах б. Ирбитского окр. (Благовещенском, Тавдин-ском, Туринском и др.) и в Дубровинском и Чернаковском районах б. Тобольского окр. Она держится в юго-западной части б. Тарского окр., в Омском окр. а к юго-востоку отсюда встречалась еще недавно в Рубцовском районе и некоторых районах б. Барнаульского окр.
В Восточно-Сибирском крае (Подаревский, 1936) северная граница косули пересекает Енисей у 57° с. ш., затем поднимается почти до 58°, идет вдоль р. Чуна, примерно к Н. Илимску, отсюда поворачивает на юг к верховьям Лены и Киренги, затем опять поднимается к северу, обходит северную оконечность Байкала и, направляясь на северо-восток, достигает в южной Якутии нижнего течения Чары и Олекмы, примерно под 60° с. ш. Еще далее к востоку она проникает к северу даже за 60-ю параллель, но затем граница круто поворачивает на юго-восток, к бассейну Уды и нижнему течению Амура. К тихоокеанскому побережью косуля выходит только в южной половине Приморья и, например, у рек Копи и Ботчи или совсем отсутствует, или крайне редка.
Таким образом, как и у ареала лесных оленей, северная граница косули дает несколько больших выступов к северу. Один выступ на Скандинавском полуострове (до 58—60° с.ш.), другой — на восточном склоне Урала и в Зауралье (до 64° с.ш.) и наконец широкий язык, охвативший юг Якутии до 60° с.ш. И этот вид особенно далеко проникает на север не в европейской части СССР с ее относительно мягкой зимой, а в Зауралье и Восточной Сибири с холодной, но малоснежной зимней половиной года. Горный ландшафт Восточной Сибири, возможно, создает особенно благоприятные условия для продвижения этого вида по оси обширного восточно-сибирского малоснежного языка.
Растительные ландшафты, температурный режим в качестве условий, ограничивающих распределение косули, очевидно, играют на севере ее ареала второстепенную роль по сравнению с фактором снежности. Средняя максимальная высота снежного покрова 50 см ставит предел расселению этого вида на север как в европейской, так и в азиатской частях страны.
Особенно много косуль в области, где снега выпадает не более 20—10 см (лесостепь Забайкалья, Уссурийский край, Приморье и т. п.). В тех частях ареала, где на хребтах выпадает по 70—100 см и более снега, косуля, как правило, отсутствует (подлеморье Байкала, верхняя зона Саян и т. д.).
Пятнистый олень оказался более чувствительным к режиму зимы, чем косуля, и встречается только в той части манчжурской тайги, где снега выпадает не более 20—10 см. Поэтому у нас он никогда не заходил севернее южной половины Приморья и Уссурийского края. В отличие от него кабарга, обладающая относительно большей опорной поверхностью копыт и побежкой, напоминающей зайцев, заходит довольно далеко в снежную область тайги. Но она всюду держится на крутых каменистых склонах, где снег менее накапливается. Кроме того, зимой кабарга прокладывает себе тропы. Область распространения ее на север в Восточной Сибири в общих чертах совпадает с очертанием характерной для этой местности обширной полосы малоснежья (40—50 см и менее).
Распространение кабана
В нашей стране кабан — осколок третичной фауны, сохранившейся только в некоторых особо благоприятных условиях. Тяжелый, низкий на ногах зверь, приспособленный к собиранию пищи на поверхности земли или выкапыванию ее из рыхлой почвы, в полном смысле слова всеяден и легко уживается как в тростниковых плавнях рек и озер, в широколиственных лесах, изобилующих желудями, буковыми орешками и фруктами плодовых пород, так и в горной сибирской тайге, где кедровые орешки составляют наиболее ценный его корм (дополнением к последнему служат корневища травянистых растений, насекомые и т. п.). На Дальнем Востоке с богатой лесной флорой кабан тоже находит обильный корм, среди которого наиболее существенную роль играют орешки корейского кедра, желуди монгольского дуба и хвощ зимующий.
Однако северная граница кабана не совпадает ни с границей широколиственных пород в европейской части Союза, ни с границей области, изобилующей тростниковыми озерами или кедровыми лесами в Сибири. Снежный покров делает непригодной для кабана большую часть нашей лесной области.
Ареал этого вида претерпел в историческое время сильные изменения в связи с полным уничтожением кабанов в северных частях занятой ими области. Чтобы выяснить естественные границы ареала этого вида, необходимо восстановить картину его былого распространения.
В Западной Европе кабан в историческое время был распространен от Ирландии и южных частей Швеции и Норвегии до Средиземного моря. В настоящее время в северной части ареала истреблен (Миллер, 1912).
У нас современная восточная граница кабана (по Бобринскому, 1944; и личным данным), начинаясь у Риги, идет примерно на Великие Луки, Витебск, Брянские леса, Могилев и нижнее течение Днестра. Отсюда он изредка забегает на северо-восток. Так, Капланов и Раевский (1929) указывают, что около 1914 г. одна свинья была убита близ г. Осташкова. Строганов (1934) упоминает кабана, убитого в 1930 г. в Пеновском районе Калининской области, и т. д. Мне известен случай, когда кабан появился под Москвой.
Несколько столетий тому назад распространение кабана на западе европейской части Союза было более широким, чем сейчас. Во времена Новгородского княжества кабанов было много у самого Новгорода. Дюбюк (1920) говорит, что в описании Костромского наместничества, составленном в 1792 г., указывается на обитание диких кабанов. Дюбюк со своей стороны добавляет, что остатки кабана известны из костеносных городищ р. Ветлуги. Последнее утверждение совершенно ошибочно. Я обработал около 6000 костей, найденных московскими археологами при раскопках городищ средней и верхней Ветлуги, и среди них были только кости домашней свиньи. Ни косули, ни кабана, ни благородного оленя в Приветлужье 1000—2000 лет назад не было, хотя край изобиловал лосем, бобром, выдрой и другими ценными зверями. Малочислен был и северный олень. Кабаны даже тогда едва ли переходили к востоку за верхнее течение Волги. Не было их, по-видимому, и в верховьях Дона, на берегах которого митрополит Пимен, спускавшийся в XIV в. в Царьград, отмечал обилие коз, лосей, медведей, бобров и т. п. Не говорит о кабане в этой области и Самуил Георг Гмелин, посетивший ее в 1763—1769 гг. и заставший здесь диких лошадей-тарпанов. Однако в самых низовьях Дона кабаны встречались еще сравнительно недавно.
В Курской лесостепи несколько сотен лет назад кабан был распространен очень широко, остатки его известны из многих городищ (Птушенко, 1937). При раскопках поселений XI— XII вв. кости кабана найдены в ряде мест Харьковской области (экспонаты Исторического музея в Москве). По Боплану, кабан был широко распространен на Украине, в том числе и в Полтавщине (XVII в.). В описании Харьковской епархии Филарета есть указание на распространение кабана в Изюмских лесах и по среднему течению р. Донца (Сомов, 1897). Алфераки (1910) говорит, что кабаны были редки в гирлах Дона и на Азовском побережье в начале XIX в. и совершенно исчезли около 1812 г.
По Богданову (1871), на памяти его современников кабаны долиной Волги забегали до Камышина, будучи обычными только ниже Астрахани (здесь их немало и сейчас). В описании путешествия Палласа имеется множество указаний на места, где кабаны были многочисленными в середине XVIII в.
Много их водилось на Камыш-Самарских озерах (в волжско-уральской степи), в низовьях Яика (Урала) и на Эмбе, относительно которой Паллас говорит: «Как и во всех камышовых странах при Яике, так и здесь находится множество кабанов». Незадолго до приезда Палласа кабаны по левобережью Волги доходили до р. Бузулук. По дороге от Оренбурга к Илецким соляным заводам Паллас отмечает болотистую р. Тонгус: «Название речки доказывает, что на обросших тростником берегах и лощинах водились кабаны, да и ныне еще есть несколько далее в степи, а особливо при р. Илек их много и, притом, чрезвычайной величины». Описывая звериный промысел казаков «Яицкого городка», он снова упоминает кабанов.
Несколько ранее Рычков (1762) в описании природы обширной тогда оренбургской территории говорит: «Кабаны, или дикие свиньи, в Башкирии и на здешней стороне р. Яик редко случаются. Напротив того, за р. Яик, по Илеку реке вверх, а особливо около тех озер, на которых камыш растет, яицкие и илецкие казаки в зимние времена бьют их для пищи весьма немало». По Эверсманну (1868), одиночные кабаны встречались еще по рекам Ику и Сакмаре, в некоторые годы заметно увеличиваясь в числе. К концу XIX в. их здесь уже не осталось. Зарудный (1897) говорит: «...в настоящее время нигде в известных мне частях Оренбургского края кабаны не встречаются». Наиболее поздние указания на добычу кабана в южных предгорьях Урала, известные мне, принадлежат Назарову (1887), который отмечает встречи этого копытного на р. Белой за 40 — 45 лет до него, и Кирикову (1935), которому старики башкиры говорили о добыче кабана, забежавшего в окрестности б. Вознесенского завода (на левом берегу г. Белой).
Рис. 24. Распространение кабана в восточной половине европейской части СССР
и средняя максимальная высота снежного покрова 50 и 70 см (по Шенроку, 1926).
Черные точки — современные места обитания кабана, кружки — распространение в историческое время; треугольники — наиболее далекие забеги кабанов в недавние годы (см. примечание к с. 128)
Н. Рычков (1772), проезжавший в 1771 г. по степям северо-западного Казахстана, оставил несколько указаний о фауне в своем интересном дневнике. Один кабан был убит казаками в области левобережья р. Ори, о котором Рычков говорит: «В сих местах находится великое множество диких свиней...— а далее, — Посреди сих камышей находятся различные озера, известные между киргисцами под именем Бишькопа... Самые камыши служат жилищем диким свиньям, коих там необъятное множество завсегда бывает».
Левшин (1832) в описании степей Казахстана также отмечает широкое распространение кабана: «... водится во всех вообще камышах, особенно же по берегам Каспийского и Аральского морей, и весьма многих озер и рек, обросших камышами, как-то: на Сыре, Куване, Эмбе, Темире и проч.». Точно такую же характеристику найдем и у Северцова: «Кабаны степные водятся по всем камышам киргизской степи...».
Особенно далеко на север кабаны заходили по степям, лежащим к востоку от Уральских гор. Рычков (1762) так говорит о местности, лежащей к югу от Троицкой крепости (современный г. Троицк), т. е. о кустанайских степях нашего Казахстана: «На степи же, где средней орды киргисцы кочуют, — превеликое множество озер соленых и пресных, также и рыбных рек... Там же в камышах водятся и кабаны...».
Паллас (Путешествие, ч. II, кн. 2, 1786), описывая путь от Мнасса к Куртамышу, говорит об оз. Большом Сидяшеве и других соседних озерах как обильных рдестом (Potamogeton marinum). Последний является излюбленным кормом многочисленных тут кабанов, «для которых мокрые сии степи служат вожделенным жилищем». В описании слободы Каминской (на р. Тобол) Паллас говорит о наличии кабанов по окрестным болотам. Русские охотники из Каминской, по его словам, в некоторые годы ходили на промысел к югу и юго-западу («даже до самой р. Ишим») и на озерах (Чебаркуле„ Копчи и др.) находили множество кабанов. Интересно отметить, что в этом районе до сих пор многие озера носят имена, напоминающие о кабанах. Так, одно оз. Чушкалы (кабанье) лежит в долине Убогаиа (к северо-востоку от г. Кустаная), два других Чушкалы на северо-восток от первого в центре Убогано-Ишимского водораздела. Еще одно оз. Чушкалы (на картах Чушка-куль), меньшее, чем указанные три, лежит близ южной оконечности оз. Аксуат (около 250 км к югу от Кустаная). По моим расспросам (1936) выяснилось, что 80-летние казахи еще помнят кабанов, водившихся на этом озере во времена их молодости.
Паллас (1786), описывая тобольско-ишимскую линию крепостей, упоминает крепость Кабанью. Здесь, в центре Тоболо-Ишимского водораздела (несколько севернее г. Петропавловска), на современных картах обозначено оз. Кабанье и станок Кабаний (б. крепость). Еще далее Паллас говорит: «От Ика к северо-востоку — Кабанье озеро, стечения не имеющее. Сказывают, что около оз. Мангут, которое по причинам многих болот непроходимо, есть много еще диких свиней». (Эти озера — в 200 км на северо-запад от г. Омска; русские поселились здесь не более как за 10 лет до приезда Палласа, который тут был в 1770 г. — А. Ф.) Наконец, будучи в Усть-Татарской станице на р. Иртыш, на первом месте в перечне местных охотничьих животных он отмечает кабанов, которые вместе с дикими лошадьми, сайгами и косулями были нередки в Барабинской степи.
Позднее Миддендорф считал границей кабана в Барабинской степи 55° с. ш.
Позднейшие данные о распространении кабанов в западносибирской лесостепи собрал Шухов (1930). Он пишет, что Н. М. Ядринцев (1880) указывает на камыши озер Чаны и Абышкан, как на место былого распространения кабанов. Ему же было известно обитание кабанов в Учанской вол. Курганского окр., около дер. Лапушек. И наконец, по Г. Е. Катанаеву, в конце 60-х годов кабаны встречались в большом количестве в береговой полосе оз. Чалкар.
Таким образом, между Уралом и Обью в Зауральской, Ишимской и Барабинской степях ареал кабана имел большой выступ на север и под Омском уходил за линию, где теперь проходит Сибирская ж. д. Далее к востоку граница кабана резко снижается. По словам Геблера, дикий кабан водился прежде в южной части Алтая, даже на северном склоне Катунских гор, где позднее был истреблен. При Геблере он был еще в долине Бухтармы, но уже Кащенко (1899) не застал его здесь.
По данным Подаревского (1936), в Восточно-Сибирском крае распространение кабана таково. Он из верховьев рек Уды и Ия «проникает по долинам Тагула, Бирюсы, Огнита... в южные окраины Тайшетского и Тулунского районов, однако здесь не задерживается, по-видимому, из-за чрезмерной для него глубины снега». По предгорьям Саян граница кабана идет на юго-восток к южной оконечности Байкала, затем на северо-запад вдоль подлеморья (сильно отступая от берега Байкала), по верховьям речек Турки, Гусихи, Баргузин.
Отсюда его северная граница поднимается к верховьям Витима и его мелким притокам (Тундак, Калакан); кабан встречается также и в верховьях Нерчи и в долине р. Урюмкан. Достигнув к северо-востоку от Байкала 56-й параллели, граница направляется на юго-восток к южным отрогам Станового хребта, затем на верховья р. Бурей и к оз. Кизи на нижнем течении Амура. В Гилюй-Ольдойском районе она проходит еще к северу от железной дороги, около 54°30' (Гассовский, 1927).
Данные, зафиксированные в виде границ на картах Шренка (1858), Радде (1862), вероятно, относятся к случаям спорадичного появления кабанов за пределами постоянной области обитания. На нижнем Амуре (оз. Кизи), у Татарского пролива (бухта Де-Кастри), если кабаны и бывают, то очень редко, так как в своем распространении на Дальнем Востоке связаны с манчжурской тайгой, а в указанных местах господствует охотская флора. Поэтому в заметном количестве они появляются у берега моря только в южной половине Приморья (на Копи и Ботчи, по Емельянову, кабан еще довольно редок).
Подводя итог этому обзору, нужно отметить несколько основных положений. В Европе ареал кабана заходил наиболее далеко к северу, достигая южной части Скандинавского полуострова (Швеции, Норвегии), Латвийской ССР, Эстонской ССР и северных частей Новгородской области РСФСР, т. е. 58— 56-й параллели. Восточная граница кабана в Европе круто падает к югу, следуя почти вдоль 30-го и 33-го меридиана. Она идет здесь вдоль линий среднего максимума высоты снегового покрова 30—40 см (см. карту Шенрока, 1926), не переходя их к востоку.
В области верхнего и среднего течения Волги, нижнего течения Оки и верховьев Дона кабана в историческое время не было. В связи с этим важно привести следующее утверждение Шенрока (1926): «Области на Оке и на верховьях Волги, Днестра и Дона отличаются очень большими исключительными высотами (снежного) покрова от 80—100 см». Но и средний максимум высоты снежного покрова в этой части равнины довольно высок — около 50—60 см и близок к тому, который наблюдается на южном побережье Белого моря.
Захождение кабана далеко к северу в области левобережья р. Волги и по р. Уралу (до южной Башкирии) соответствует выгибу на север границы снежного покрова со средним максимумом 40—30 см.
Особенно интересна былая граница ареала кабана в лесостепном Зауралье, северном Казахстане и Западной Сибири. Несмотря на большую суровость зим (более низкие температуры, сильные ветры и т. п.), чем в средней полосе европейской части Союза, кабан во множестве населял озера Западно-Сибирской низменности, заходя в междуречье Иртыша и Тобола до 55—56° с. ш.
Карта снежного покрова Казахстана («Водные ресурсы СССР») дает возможность легко разобраться в причинах, позволивших кабану так далеко проникнуть на север. Именно здесь, в западной части бассейна Оби, наиболее далеко на север заходит полоса казахстанского малоснежья. Граница покрова со средним максимумом 40 см лежит севернее г. Троицка, направляется на северо-восток (вероятно, доходит почти до 60° с. ш.) и поворачивает к югу, проходя северо-восточнее оз. Чаны. В междуречье Иртыша — Ишима лежит длинная, вытянутая к северу полоса, где высота снежного покрова 20— 30 см. Именно на этом участке, как бы следуя по широтной оси малоснежной области, кабан заходил наиболее далеко на север. Понижение к югу северной границы ареала кабана в средней Сибири и Прибайкалье совпадает с резким выгибом к югу изолиний максимальной высоты снегового покрова 50,40 и 30 см (Мальченко, 1930, карта № 3). Значительный выступ ареала забайкальского подвида кабана в области к северо-востоку от Байкала (до 56° с. ш.) соответствует далекому отходу в глубину Якутии изолиний 40-сантиметрового покрова и расположению изолиний 30-сантиметрового покрова под 58° с. ш. Кабан живет здесь в условиях зимы со средней температурой января около минус 20—30° С.
И наконец, резкое понижение северной границы маньчжурского подвида кабана в области нижнего Амура находит объяснение в глубоком проникновении к югу приморского языка глубокоснежья. Изолинии снежного покрова 40 см заходят по Сихоте-Алиню до среднего Приморья, а 60-сантиметровый покров характерен для большей части побережья Татарского пролива.
Распространение видов семейства Felidae
Очень поучительные результаты дает также анализ северных границ распространения кошек. О недостаточной приспособленности огромного большинства представителей этого семейства, водящихся в СССР, к передвижению по глубокому снегу и к добыванию из-под снега корма мы уже говорили.
Европейская лесная кошка, в числе нескольких подвидов распространенная от Англии, северной части Германии до Белоруссии и западных частей Украины, у нас на равнине везде была, видимо, очень малочисленна, так как вскоре оказалась истребленной. Только в лесах Кавказа она имеет оптимальные условия существования и водится до сих пор в большом количестве. Северная граница ареала, насколько это можно выяснить по очень противоречивым указаниям на распространение кошек в прошлом, шла от прибалтийских районов через Белоруссию, Киевщину к плавням Одесского и Тираспольского уездов (Огнев, 1935). Указываемые иногда прежние находки кошки к северо-востоку от этой границы в большинстве случаев очень сомнительны.
Камышовый кот (или хаус) на западном берегу Каспия заходит на север до дельты Волги включительно (захватывая низовья Терека и Кумы). Как выяснил В. Л. Новиков, хаус водится и в нижней части плавней Кубани. В Средней Азии этот вид занимает всю долину Амударьи, нижнее течение рек Сырдарьи и Чу, южное и восточное побережье Аральского моря. Несколько севернее заходит степной кот манул. Границу его распространения нужно вести от полупустыни левобережья нижней Волги (около широты Гурьева) через южную часть Актюбинской обл., Карагандинскую обл. до востока Горно-Алтайской АО. По старым данным (Геблер), манул встречался в степных частях Алтая и здесь заходил к северу за 50° с. ш. Примерно под этой же широтой вид, широко распространенный в полупустынях Монголии, проникает в степное Забайкалье.
Пятнистая степная кошка широко распространена в Средней Азии, но на север не идет далее астраханских полупустынь, Акмолинска и котловины Зайсана (Слудский, 1939).
Наконец, дальневосточный лесной кот, встречающийся у нас по среднему течению Амура, в Уссурийском крае и Приморье, доходит вместе с лесами маньчжурской флоры до 50° с. ш., но обычным и относительно многочисленным может быть назван только в южном Приморье (Пржевальский, 1870). Он, таким образом, достигает области со снежным покровом 20—35 см, но оптимальные условия встречает только в районах, где снега менее 10—20 см. Последние цифры характеризуют снеговой покров, за который не заходит и северная граница манула. Хаус и пятнистая кошка свойственны областям с еще меньшей мощностью снежного покрова, причем основная часть их ареала там, где снег выпадает не ежегодно и не лежит подолгу.
Европейская лесная кошка на Русской равнине, если считать правильной описанную выше границу, тоже не заходила на восток и северо-восток за линию максимальной высоты снегового покрова 10—20 см, хотя в Прибалтике она и достигала больших широт (56—57°), чем какая-либо другая из наших мелких кошек. Широколиственные леса, в которых держится европейская кошка, уходят далеко на северо-восток за границу ареала этого вида. Следовательно не отсутствие необходимых стаций ставит предел распространению этого вида на север. Точно так же тростниковые плавни — обычное местообитание камышового кота — имеются во многих местах к северу от границы ареала, а степные участки с каменистыми грядами и останцами — вне области распространения манула. Во всех случаях северные границы распространения кошек гораздо ближе совпадают с границами снежного покрова 20—30 см, чем с контурами ландшафта или типичных для каждого вида местообитаний. За исключением рыси, сказанное можно отнести, по-видимому, и к крупным кошкам — барсу, ирбису и тигру. Снежный покров, особенно с тонким настом, по-видимому, сильно затрудняет охоту тигра. По словам Пржевальского (1870), самка тигра, убитая в конце января (ст. ст.) 1868 г. в Уссурийском крае, имела на лапах следы больших повреждений. Шерсть «на внутренней стороне передних и задних лап была вытерта, и кожа покрыта язвами, из которых сочилась кровь».
«Видно, не так удобно гулять по глубоким снегам Уссурийского края, как по бенгальским джунглям», — заметил по этому поводу Пржевальский.
Возможно, что не только снежный покров малой мощности сам по себе, но и связанное с ним обилие копытных делает у нас для крупных кошек наиболее благоприятными только южные окраины страны. Характерно, что из Приамурья, где тигр заходит до 52° с. ш. (наиболее далеко к северу, чем где-либо на всем пространстве его ареала), он по продольной оси восточно-сибирской малоснежной зоны неоднократно забегал до южной Якутии. По этой же полосе континентального малоснежья, которое, очевидно, в позднечетвертичное время было еще резче выражено, тигр расселялся до области современных Ляховских островов и байссена р. Яны, т. е. достигал 74-й параллели, на 22° севернее, чем в настоящую эпоху.
Распространение фазановых
Фазаны — группа куриных птиц, совершенно оседлых, неохотно поднимающихся на крылья, отлично бегающих, большую часть жизни проводящих на земле и собирающих корм на ней же или с невысокой растительности. На деревья они взлетают, но не могут добывать корм, двигаясь по ветвям. Крылья фазанов невелики, полет довольно тяжелый и непродолжительный. Пальцы ног зимой и летом имеют одинаковый покров.
В главе о многоснежных зимах и массовой гибели животных были приведены примеры того, какие бедствия причиняет популяции фазанов слишком высокий и долго сохраняющийся снеговой покров. Эти птицы — хионофобы.
Обитая в кустарниках по лесным опушкам, тростникам и зарослям других высоких травянистых растений, фазаны легко уживаются даже в местностях с интенсивной земледельческой культурой. Успешная акклиматизация фазанов в Западной Европе, Северной Америке и у нас на Украине говорит о достаточной экологической пластичности этих птиц. Однако опыты акклиматизации фазанов в многочисленных районах средней полосы европейской части Союза неизменно кончались неудачей. В зимнее время без интенсивной подкормки при глубине снегового покрова 40— 60 см фазаны существовать не могут.
Изучение северной границы ареала фазанов показывает, что они нигде не выходят за пределы малоснежных районов, хотя при наличии подходящих стаций, казалось бы, могли широко расселиться. Так, из дельты Волги фазаны могли бы по ее долине уйти далеко на север, могли бы продвинуться вместе с расширением обработанных площадей на Дальнем Востоке и т. д. Низкие температуры зимы фазаны переносят легко, они хорошо выживают не только на среднем Амуре, где температура января —23° С (Благовещенск), но и в северо-западной Монголии (Кобдо, абс. минимум температуры — 40° С).
В Предкавказье фазаны в историческое время были распространены по Кубани и юго-восточному побережью Азовского моря (средняя максимальная высота снегового покрова менее 10 см), они и сейчас еще нередки в низовьях Терека и Кумы, в дельте Волги; несколько десятилетий назад фазаны встречались на северном берегу Каспия, в частности в дельте р. Урала.
В «Путешествии» Палласа (описание крепости Татищевой на горном увале при р. Камыш-Самаре, у впадения ее в р. Урал) имеется указание на гнездование фазанов в середине XVIII в. к северу от Каспия. («Летом бывают иногда и фазаны, которые в обросшей кустами лощине гнездятся; также сии птицы водятся в Киргизской степи, и киргизцы часто носят их перья на шапках для красоты».) Последнее указание Палласа нужно понимать так, что фазаны в его время, видимо, были и к северу от Аральского моря. Подтверждением сказанному служат данные Эверсманна о гнездовании в его время фазана в камышах по северному берегу Аральского моря, позднейшие указания Бутурлина на обитание фазанов в южной части Тургайской обл. и единичную встречу фазана около 1883 г. зимой у Иргиза (Сушкин, 1908).
Рис. 25. Продолжительность и высота снежного покрова у северной границы ареала фазана в европейской части СССР. Верхняя линия — Уральск — наиболее северная полоса, в которой фазан встречался в историческое время. Средняя линия — Ахтуба — условия, характерные для дельты Волги (фазан живет постоянно, но немногочислен). Нижняя кривая — Хасав-Юрт (равнинная часть Северного Дагестана, где условия зимы вполне благоприятны для фазана)
В настоящее время ареалы разных подвидов фазанов, далее других проникающих на север, заходят в следующие области. Аральский фазан — до островов Аральского моря, нижнебухарский — до нижнего течения Амударьи, сырдарьинский — по Сырдарье до Аральского моря, семиреченский— до Балхаша, Алакуля и Зайсана, западно-монгольский населяет район Кобдо, Караусу, Ачитнор; границы его ареала недостаточно изучены (Бутурлин и Дементьев, 1935). Наконец, амурский (или сунгарийский) фазан во времена Палласа доходил до Арпуни и Абагайтуя, а сейчас не только обычен по левому берегу Амура в его среднем течении и далее к югу в пределах Маньчжурии, но и проник по долине р. Зеи до Мазановского района. Близкая форма — уссурийский фазан — доходит на север долиной Уссури до устья этой реки, а на побережье океана до В. Кемы.
Таким образом, естественная северная граница распространения фазанов в общих чертах совпадает с полосой малоснежных равнин, предгорий и континентальных сухих плато с малым количеством зимних осадков. Линия этой границы не была прямой, она давала ряд выступов на север: один из них в волжско-уральских степях, другой — на равнинах к северу от Аральского моря, т. е. в уже известных нам малоснежных областях, для которых характерно далекое проникновение на север кабана, косули и других хионофобов. В Центральной Азии фазаны выживают под Кобдо (около 48° с. ш.) при очень холодной, но малоснежной зиме и, наконец, заходят за 50° с. ш. под Благовещенском на Амуре, т. е. опять-таки в области с зимой, хотя и очень холодной, но относительно бедной осадками (10—20 см снега).
Влияние этого же фактора можно видеть в форме северной границы ареала каменной куропатки (кеклика). Будучи птицей степных и пустынных каменистых склонов, эта курочка, с другой стороны, избегает местностей без водопоев и нуждается в наличии родников и речек. Как вид оседлый каменная куропатка очень чувствительна к зимнему режиму обитаемых областей, хорошо переносит холод, но гибнет при выпадении глубокого снега, затрудняющего добывание корма с земли. Поэтому распространение кеклика охватывает горные страны с малоснежными зимами, а северная граница , идет от Северного Кавказа на Улытау, Прибалхашье, степные части Алтая, на Танну-Ола и Гобийский Алтай. Наиболее далекое проникновение к северу приурочено опять-таки к участку казахстанской малоснежной области.
Северная часть ареала бородатой куропатки занимает Семиречье, северо-западные и северные лесостепные части Алтая, Минусинский край, Прибайкалье, степное Забайкалье, Монголию, Северную Маньчжурию, низовья р. Уссури и целиком совпадает с малоснежными областями Азии. Попытка акклиматизировать эту форму под Красноярском (Сушкин, 1914), как и следовало ожидать, не удалась.
Характерно, что из подсемейства куропаток наиболее далеко проникают на север два вида — обыкновенный перепел и серая куропатка. Первый — типичный перелетный вид, у второго — правильные перелеты совершают особи северной полосы ареала. Именно перелетность дала им возможность широко заселить полевые и луговые угодья в лесной и лесостепной зонах, вполне пригодные для них летом, но неблагоприятные зимой при выпадении снега. Перепел заходит до 65° с. ш. на Скандинавском полуострове и в Финляндии, до 60° 30' на Урале и 61° на Енисее (Бутурлин, 1935). Интересно, что нередко отдельные особи перепела как представителя группы видов, в преобладающем большинстве оседлых, делают попытки зимовать даже в черноземной полосе степей европейской части СССР. Такие случаи описаны для среднего Поволжья и района г. Гурьева, а мне лично известны в Донских степях и Воронежской обл. Обычно перепелов, оставшихся зимовать, находят до ноября — декабря в неубранных полосах проса или у скирд просяной соломы. Более поздние случаи мне неизвестны. Вероятно до конца зимы-эти птицы не доживают. В заметном числе перепел остается на зиму в Закавказье и Южной Европе, в то время как основная масса зимует в Индии, Аравии, северных частях Африки.
Мне кажется, что в данном случае мы имеем дело с видом, недавно заселившим область, где он вынужден был стать перелетным. Отсутствие резкой границы зимнего ареала, атавистические попытки к оседлости — достаточные тому доказательства. Очень близкий к нашему виду японский немой перепел в незначительном числе зимует даже в малоснежных забайкальских степях и Уссурийском крае.
Серая куропатка, как известно, в европейской части страны заметно продвинулась на север следом за земледелием. Восстановление картины растительного покрова доагрикультурного периода, которое выполнено геоботаниками в отношении некоторых участков Русской равнины, показывает, что несколько столетий тому назад центральная полоса страны, почти сплошь занятая лесами, была совершенно непригодна для жизни как перепела, так и серой куропатки. Следовательно, вся северная часть современного ареала куропатки есть недавно захваченная область. Эту, в сущности, степную птицу мне в 1917 г. приходилось встречать на гнездовье по широким сухим лугам верхнего течения р. Северной Двины. По Бутурлину (1935), серая куропатка распространена до 66° в Финляндии, до 58° 30' на Урале и 57° 30' в Зауралье.
Таким образом, она гнездится наиболее далеко на севере в той области, где далеко продвинулось земледелие и освобожденные от леса участки лугов и гарей. На зиму куропатки вынуждены отсюда улетать.
Значительный материал по сезонным миграциям этого вида в восточной половине европейской части СССР собран был Житковым и Бутурлиным (1906).
Начиная с 1930 г. при стационарных экологических работах я имел возможность почти ежегодно в октябре — ноябре наблюдать интенсивный перелет к югу серых куропаток в лесной области верхнего Приветлужья — Шарьинский район Костромской области (Дементьев, Формозов, Лавадэн, 1934). Обычно перелет совпадает с появлением первого снега в районе моих наблюдений и с заметным движением к югу обыкновенных овсянок, галок и зимняков. Вероятно, с севера их гонят большие снегопады. Характерно, что мои наблюдения относятся к восточной полосе европейской части СССР, т. е. к области, где в северной части ареала куропатки выпадают особенно глубокие снега (средний максимум — 50— 60 см и выше). Тем не менее известная часть куропаток ежегодно зимует в средней полосе, причем периодически, в годы с глубоким снегом, гололедицей и сильными холодами, большинство их погибает (см. раздел о гибели животных при многоснежье). Происходит вымирание особей, пытающихся остаться оседлыми, и осуществляется отбор особей перелетных, которые оказываются более приспособленными к жизни в северной части ареала. Эта же группа оказывается наиболее приспособленной и для дальнейшего наступления вида на север.
Краткий обзор особенностей ареала серой куропатки и перепела помогает оценить то обстоятельство, что из числа многочисленных оседлых видов куропаток и перепелов ни в Старом, ни в Новом Свете ни один не проникает в многоснежные области. Некоторым исключением кажутся улары — обитатели высокогорных областей Азии и Кавказа. Выше уже были указаны своеобразные черты распределения снегового покрова в горах, вызываемые особенностями рельефа, инсоляции и действия ветров. Эти обстоятельства дают возможность уларам находить для выпаса почти обнаженные или слабо прикрытые снегом участки лугов и кустарников. Интересно, что иногда зимой улары спускаются в нижнележащие пояса гор, если к альпийской области непосредственно примыкают степные склоны. Наличие таких миграций в северной Монголии легко устанавливается по обильным следам зимовки алтайских горных индеек на низких горных грядах южного Хангая, где улары летом не живут (мои наблюдения 1926 г. у Ламан-Гегена). Известны случаи вылета кавказских индеек на степные склоны хребтов в нагорном Дагестане (расспросные сведения, собранные мною в 1924 и 1925 г.).
Улары распространены преимущественно только в тех горных системах, которые хотя бы частью своих склонов примыкают к континентальным областям, отличающимся малым количеством осадков. Вполне допустима мысль, что из алтайско-саянского высокогорья они не проникают в хребты Восточной Сибири, тянущиеся на север почти непрерывной полосой, только по причине обильного там снега. Несомненно также некоторое значение снежного покрова как фактора, ограничивающего распространение копыток (обыкновенной и тибетской) — наземных птиц, зимующих на холодных высоких плоскогорьях Центральной Азии и добывающих зерновой корм с оголенной, промерзшей земли.
Северная граница ареала небольшой оседлой степной птички — хохлатого жаворонка, как установил Станчинский (1926), в европейской части СССР на некотором протяжении совпадает с изолинией продолжительности снегового покрова в 140 дней. Станчинский, видимо, не располагал картой мощности снегового покрова. Сравнение показывает, что граница хохлатого жаворонка, направляющаяся от Ленинграда к Смоленску, Воронежу, Саратову и Уральску, очень близко напоминает в этой части страны границу ареалов косули, кабана, лесной кошки. Вместе с тем она довольно точно повторяет ход изолиний высоты снегового покрова 30—40 см. Северная граница зимовки полевого жаворонка, вычерченная на карте Станчинского, располагается к югу от линии снегового покрова 20 см высотой.
Я не сомневаюсь, что тщательное изучение областей зимовки птиц, собирающих корм на земле, изучение ареалов оседлых наземных видов вскроет еще много примеров подобной же зависимости распространения птиц от фактора снежности. Можно быть уверенным, что изучение распространения и в особенности распределения плотностей популяций внутри ареала у ряда птиц и млекопитающих, в той или иной степени зависимых от снегового покрова, даст много выводов, интересных и с практической и с теоретической точки зрения.
Взятые нами примеры только небольшая попытка подойти к той работе, которую необходимо проделать зоогеографии и экологии.